I Ceratioidei, noti come lofiiformi pelagici o lofiiformi abissali, sono un sottordine di pesci marini con pinne raggiate, uno dei cinque sottordini dell'ordine Lophiiformes, le rane pescatrici. Questi pesci sono presenti nei mari tropicali e temperati di tutto il mondo e vivono al di sopra del fondale delle profondità oceaniche, nella zona pelagica. L'esca, caratteristica distintiva di tutti i gruppi di lofiiformi, nelle rane pescatrici abissali è bioluminescente e serve ad attirare le prede nell'immensa oscurità della zona batipelagica in cui abitano.
I lofiiformi abissali mostrano un estremo dimorfismo sessuale: i maschi sono molte volte più piccoli delle femmine. Per riprodursi, il maschio cerca una femmina e si aggrappa a essa mediante denticoli appuntiti simili a denti. I dettagli di questo parassitismo sessuale variano da specie a specie; in diverse specie il maschio diventa permanentemente parte della femmina, con la fusione reciproca dei tessuti. Si tratta dell'unico esempio naturale noto di un processo chiamato parabiosi.
Etimologia Il nome Ceratioidei deriva dal genere Ceratias, genere tipo della famiglia Ceratiidae e dello stesso sottordine. Ceratias significa «portatore di corno», in riferimento all'esca che sporge dal muso e che ricorda un corno.
Descrizione
La monofilia dei Ceratioidei, ossia il fatto che costituiscano un gruppo «naturale», è supportata da una serie di caratteri condivisi, tra cui l'estremo dimorfismo sessuale, la perdita delle pinne pelviche presenti negli altri lofiiformi, lo spostamento delle pinne pettorali e una generale riduzione della densità corporea dovuta alla perdita di elementi ossei, alla diminuzione dell'ossificazione e della massa muscolare, nonché all'infiltrazione di lipidi in tutto il corpo. Anche i raggi allungati delle pinne dorsale e anale, insieme alle caratteristiche dell'illicio e dell'esca, sostengono l'idea che questo sia un gruppo naturale. I ceratioidi mostrano una notevole variabilità nella forma del corpo: alcune specie hanno un aspetto allungato, mentre altre sono quasi globose.
I Ceratioidei sono relativamente piccoli; il rappresentante più grande è Ceratias holboelli, che può raggiungere 120 cm di lunghezza totale. Come negli altri lofiiformi, il gruppo è sessualmente dimorfico, ma nelle rane pescatrici abissali questo fenomeno raggiunge il suo estremo. I maschi di C. holboelli possono raggiungere 16 cm di lunghezza standard, mentre le femmine misurano comunemente circa 77 cm di lunghezza totale, con una massa corporea di un ordine di grandezza superiore a quella del compagno. I maschi di Photocorynus spiniceps maturano a soli 6,2-7,3 mm di lunghezza e furono per un certo periodo considerati i più piccoli vertebrati conosciuti. Tuttavia, poiché non sono organismi a vita libera ma maschi parassiti, e dato che le femmine raggiungono 50,5 mm, oggi vengono spesso esclusi da questo primato.
Le larve possiedono occhi ben sviluppati; nelle femmine adulte, però, questi smettono di svilupparsi e sono ritenuti strutture vestigiali utilizzate soltanto per la percezione della luce. Negli esemplari maschi lo sviluppo degli occhi varia a seconda della strategia adottata per trovare le femmine: in alcune specie sono molto sviluppati, mentre in altre sono fortemente ridotti, poiché tali specie fanno affidamento principalmente sull'olfatto. Il sistema della linea laterale è relativamente semplice e i suoi pori sono spesso rialzati su piccole papille.
L'apparato illiciale dei ceratioidi, derivato da una prima pinna dorsale modificata, è particolarmente notevole perché l'esca contiene batteri bioluminescenti capaci di produrre luce. Un complesso sistema muscolare controlla questo apparato, permettendo movimenti molto precisi dello pterigioforo, dell'illicio e/o dell'esca, inclusi scorrimento, vibrazione e torsione. La maggior parte delle femmine può inoltre retrarre l'apparato illiciale in un solco presente sulla superficie del cranio. I maschi sono completamente privi di questo apparato; possiedono invece una struttura specializzata per l'attacco alla femmina, costituita principalmente da ossa denticolari formatesi dalla fusione di spinule dermiche modificate nella parte anteriore della testa. In alcune famiglie anche lo pterigioforo è integrato in questo sistema. Tale apparato denticolare presenta «denti» uncinati che consentono al maschio di ancorarsi alla femmina.
Organi luminosi supplementari sono presenti in alcune famiglie: i Ceratiidae possiedono caruncole dorsali, mentre un barbiglio ioideo è noto nei generi Centrophryne e Linophryne. Ulteriori organi luminosi possono trovarsi disseminati nella pelle e sulle pinne.
La classificazione di questo sottordine si basa in larga misura sui caratteri specifici delle femmine, come la morfologia dell'esca, sebbene alcuni caratteri osteologici e meristici siano condivisi tra i sessi. I maschi delle rane pescatrici possono essere identificati fino al livello di genere grazie alle caratteristiche dei «denti» denticolari e della morfologia delle narici; tuttavia, l'identificazione a livello di specie non è ancora possibile, neppure esaminando maschi parassiti.
Tassonomia I Ceratioidei furono proposti per la prima volta come raggruppamento nel 1912 dall'ittiologo inglese Charles Tate Regan, che istituì la divisione Ceratiformes all'interno del sottordine Lophoidea dell'ordine Pediculati, comprendente anche i Batrachoididae. Oggi i Batrachoididae non sono più considerati strettamente imparentati con le rane pescatrici, che vengono invece incluse nell'ordine Lophiiformes; all'interno di questo clade, i Ceratioidei risultano essere nel medesimo gruppo dei Chaunacoidei, mentre Antennarioidei e Ogcocephaloidei costituiscono il gruppo fratello di tale clade. La quinta edizione di Fishes of the World tratta questo raggruppamento come un sottordine dei Lophiiformes.
I Ceratioidei comprendono le seguenti famiglie:
Ceratiidae Gill, 1861 Himantolophidae Gill, 1861 Melanocetidae Gill, 1878 Oneirodidae Gill, 1878 Caulophrynidae Goode & Bean, 1896 Gigantactinidae Boulenger, 1904
Thaumatichthyidae Smith & Radcliffe, 1912 Linophrynidae Regan, 1925 Neoceratiidae Regan, 1926 Diceratiidae Regan & Trewavas, 1932 Centrophrynidae Bertelsen, 1951
Evoluzione
Si presume che i Ceratioidei derivino da un antenato simile agli attuali Chaunacoidei («rospi abissali») o agli Ogcocephaloidei («pesci pipistrello»), che viveva in ambienti bentonici o litorali e che, nel corso dell'evoluzione, abbia mantenuto fino all'adolescenza le abitudini pelagiche tipiche delle larve dei Lophiiformes.
Si ritiene che la divergenza tra Chaunacidae e Ceratioidei sia avvenuta dopo che il loro antenato comune si era adattato a profondità comprese tra 1.000 e 3.000 m. Uno studio del 2024 ha evidenziato che, sebbene i Ceratioidei si siano probabilmente separati dai Chaunacidae durante il Paleocene, la diversificazione nelle attuali famiglie avvenne soltanto nel corso dell'Eocene, successivamente al Massimo termico Paleocene-Eocene. Questo processo coinciderebbe anche con la colonizzazione degli habitat di profondità. Prima di tali radiazioni evolutive, i ceratioidi ancestrali svilupparono un estremo dimorfismo sessuale nelle dimensioni corporee e persero indipendentemente alcuni geni del sistema immunitario adattativo, come aicda; ciò rese possibile la fusione dei maschi con le femmine, portando infine all'evoluzione del parassitismo sessuale.
Si ritiene che i generi e le specie dal corpo allungato si siano evoluti a partire da forme globose attraverso diversi eventi indipendenti di radiazione adattativa.
A causa degli ambienti estremi in cui vivono, i resti fossili dei lofiiformi abissali sono estremamente rari nel record geologico. Solo poche formazioni nel mondo ne hanno conservato tracce, generalmente depositatesi in regioni tettonicamente attive dove i sedimenti di acque profonde potevano essere sollevati in superficie. Tra queste vi sono la Formazione Puente in California, negli Stati Uniti, e la Formazione Kurasi sull'isola di Sachalin, in Russia. Tali formazioni risalgono al Miocene medio-superiore e gli esemplari rinvenuti sono attribuiti a generi ancora esistenti.
Biologia
I lofiiformi abissali spesso si lasciano trasportare senza nuotare attivamente. Osservazioni in situ di femmine di Oneirodes e di Gigantactinidae, effettuate mediante ROV, hanno mostrato che questi pesci spesso galleggiano passivamente sul posto o seguendo la corrente; talvolta, tuttavia, sono stati osservati mentre tentavano di fuggire dal ROV, battendo le pinne pettorali in fase e ondulando la pinna caudale. In particolare, la specie del genere Gigantactis manteneva una posizione capovolta. Cryptopsaras couesii è stato osservato mentre manteneva una postura «a testa in su», rivolto verso l'alto. Sebbene si ritenga che la maggior parte delle specie viva nella colonna d'acqua, esemplari di diceratiidi e di Thaumatichthys sono stati raccolti in prossimità del fondale; il contenuto stomacale comprendeva prede bentoniche come policheti, gasteropodi, ricci di mare e cetrioli di mare. Le osservazioni ex situ, cioè in laboratorio, sono rare, poiché i lofiiformi abissali sopravvivono al massimo solo pochi giorni dopo la cattura e la maggior parte dei metodi di raccolta risulta direttamente letale.
La produzione di luce è probabilmente controllata dall'afflusso di sangue all'esca, che fornisce ossigeno e secrezioni utilizzate dai batteri per produrre bioluminescenza. A seconda della specie, il colore della luce emessa dall'esca può variare dal rosa o viola al bianco, giallo, arancione, verde-giallastro, blu e verde-bluastro; tuttavia, si ritiene che la frequenza luminosa di picco ricada nello spettro blu-verde, poiché questa tonalità si trasmette più lontano nell'acqua ed è anche quella alla quale la maggior parte degli animali abissali è più sensibile. Cryptopsaras couesii sembrerebbe essere stato osservato mentre utilizzava una forma di mimetismo nota come «contrombreggiatura bioluminescente», o controilluminazione.
Ecologia trofica
I lofiiformi abissali probabilmente si alimentano tramite alimentazione per suzione, in modo simile alla maggior parte dei teleostei. Alcuni ceratioidi sembrano essere poco selettivi nella scelta delle prede: nei contenuti stomacali degli oneirodidi del genere Oneirodes sono stati rinvenuti chetognati, anfipodi, copepodi, calamari e vari tipi di pesci. Al contrario, le specie del genere Dolopichthys sembrano mostrare un certo grado di specializzazione alimentare. Le specie più derivate, come D. allector, consumano principalmente calamari e crostacei, senza includere pesci nella dieta, diversamente dalla specie più basale D. pullatus. Sono stati documentati anche casi di ingestione di prede eccezionalmente grandi. Una femmina di Diceratias trilobus lunga 112 mm morì dopo aver tentato di inghiottire un macruro del genere Ventrifossa lungo oltre 369 mm. Si presume che, come molti altri pesci di profondità, i Ceratioidei catturino e consumino qualunque preda riescano a sopraffare; tuttavia, le dimensioni ridotte dei campioni disponibili e le contaminazioni dovute alle reti da pesca possono introdurre forti distorsioni negli studi sul contenuto stomacale.
Diversi pesci sono noti come predatori dei Ceratioidei, tra cui il pesce sciabola nero (Aphanopus carbo), i pesci lucertola del genere Alepisaurus, le anguille ingoiatrici (Saccopharynx lavenbergi) e i grandi tonni del genere Thunnus. Esemplari di grandi dimensioni appartenenti ai Ceratiidae e al genere Himantolophus sono stati inoltre rinvenuti negli stomaci dei capodogli.
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