Il principio di Bateman, in biologia evoluzionistica, afferma che la variabilità del successo riproduttivo (o varianza riproduttiva) è maggiore nei maschi che nelle femmine. Fu proposto per la prima volta da Angus John Bateman (1919–1996), genetista e botanico inglese.
Il principio si basa sull'osservazione che, mentre i maschi possono produrre milioni di spermatozoi con uno sforzo relativamente ridotto, le femmine devono investire una quantità molto maggiore di risorse per produrre e sostenere un numero relativamente limitato di cellule uovo. Di conseguenza, il paradigma di Bateman considera le femmine come il fattore limitante della riproduzione, per il quale i maschi competono al fine di accoppiarsi.
Sebbene il principio di Bateman abbia costituito per molti decenni una pietra miliare nello studio della selezione sessuale, è stato oggetto di controversie. L'articolo è stato descritto come "classico ma divisivo" nella letteratura successiva. Tuttavia, alcuni scienziati hanno criticato i metodi sperimentali e statistici utilizzati da Bateman oppure hanno prodotto evidenze contrastanti. Altri, invece, hanno difeso la validità del principio e presentato dati a suo sostegno.
Storia Bateman contribuì alla letteratura sulla selezione sessuale solo una volta nella sua vita, in un articolo pubblicato nel 1948. Bateman cercò di estendere la teoria della selezione sessuale di Charles Darwin, che egli non considerava errata, ma incompleta. La teoria darwiniana spiegava le differenze fenotipiche tra maschi e femmine adulte della stessa specie (il dimorfismo sessuale) e quindi l'evoluzione e il mantenimento di caratteristiche sessuali secondarie esagerate che non aumentano la sopravvivenzaCollet, Julie (2010). The Operation of Sexual Selection in Red Junglefowl. Oxford.: Oxford University Research Archive, Doctoral Theses. p. 15..
Darwin attribuiva gli attributi esagerati di alcuni maschi (come ornamenti fisici, come colori vivaci, grandi corna, che non migliorano direttamente le probabilità di sopravvivenza) alla selezione sessuale differenziale che agisce sui maschi. Egli spiegava lo sviluppo di tratti potenzialmente svantaggiosi per la sopravvivenza con il fatto che i maschi sarebbero generalmente più "desiderosi" delle femmine di impegnarsi nell'attività sessuale, anche se non riusciva a spiegare chiaramente questa differenza tra i sessi.
Lo studio di Bateman analizzò sperimentalmente la selezione sessuale nei Drosophila melanogaster. Riteneva che, fornendo una dimostrazione concreta di come la selezione sessuale si rifletta nel successo riproduttivo delle specie, avrebbe potuto raffinare le teorie di Darwin. Sebbene in seguito diversi autori abbiano attribuito a Bateman una vasta gamma di teorie, il suo principio fondamentale può essere riassunto in tre affermazioni semplici. La prima è che il successo riproduttivo dei maschi aumenta con il numero di partner con cui si accoppiano, mentre quello delle femmine non aumenta nello stesso modo. La seconda è che il successo riproduttivo dei maschi presenta una variabilità maggiore rispetto a quello delle femmine. La terza è che la selezione sessuale ha un effetto più forte sul sesso che mostra maggiore variabilità nel successo riproduttivo.
Dopo la pubblicazione, il lavoro di Bateman cadde in relativa oscurità fino a quando l'interesse non venne riacceso da Robert Trivers in un articolo del 1972. L'intuizione di Trivers fu che un fattore chiave nell'intensità della selezione sessuale e del dimorfismo sessuale tra le specie fosse la differenza tra maschi e femmine nella quantità di investimento parentale necessaria per produrre e allevare la prole. Trivers adottò una definizione ampia di investimento parentale, che include la produzione dei gameti, la gestazione o incubazione e le cure necessarie alla crescita dei piccoli. Egli ipotizzò che la selezione sessuale fosse più intensa nel sesso che investe meno risorse nella riproduzione (che, in molte specie, sono i maschi).
Le ricerche successive su questo tema fanno spesso riferimento sia a Bateman sia a Trivers, riconoscendoli come figure influenti nel campo della biologia evolutiva.
Il concetto di Bateman Il punto di partenza della teoria alla base del principio di Bateman è l'idea che, in una specie "tipica", siano le femmine a dover sostenere investimenti maggiori per produrre ciascun discendente. In un'intuizione originale, ma piuttosto limitata, Bateman attribuì l'origine di questo investimento diseguale alle differenze di costo nella produzione dei gameti: gli spermatozoi sono meno costosi da produrre rispetto alle cellule uovo, che sono più grandi e più ricche di nutrienti rispetto alle cellule spermatiche.
In una rappresentazione schematica di un sistema di accoppiamento tipico, un singolo maschio può fecondare tutte le cellule uovo di una femmina, mentre una femmina non produrrà più discendenti semplicemente accoppiandosi con più di un maschio. Pertanto, la fertilità di un maschio è strettamente legata al numero di volte in cui riesce ad accoppiarsi con femmine ricettive nel corso della sua vita. Al contrario, il successo riproduttivo potenziale di una femmina è limitato dal numero di uova che è in grado di produrre (Bateman riconobbe anche che, nei mammiferi, la produzione di latte aumenta ulteriormente i costi riproduttivi per le femmine).
Di conseguenza, nella maggior parte dei sistemi di accoppiamento, la capacità riproduttiva femminile rappresenta una risorsa limitata per la quale i maschi devono competere. Secondo il principio di Bateman, ciò porta generalmente alla selezione sessuale: i maschi competono tra loro per ottenere opportunità di accoppiamento, mentre le femmine diventano più selettive e preferiscono accoppiarsi con maschi che ritengono possano offrire il maggior vantaggio in termini di miglioramento della fitness (successo riproduttivo e sopravvivenza) della loro prole.
Esperimento di Bateman Bateman condusse nel 1948 il primo studioBateman, 1948. sperimentale volto a confrontare il successo riproduttivo di maschi e femmine. In totale furono realizzate sei serie di esperimenti utilizzando il moscerino della frutta, con da tre a cinque individui per sesso in ciascuna prova e un totale di 215 maschi e 215 femmine nelle sei serie sperimentali. Ogni adulto era eterozigote per una mutazione fenotipica dominante (caratteristica che consentiva di determinare la parentela osservando le caratteristiche fisiche della prole). Ogni prova durava tre o quattro giorni. Bateman variò inoltre l'età delle mosche a seconda dell'esperimento, con differenze di età comprese tra uno e sei giorni.
Bateman non contò mai direttamente gli accoppiamenti delle mosche, ma formulò i suoi risultati osservando la prole prodotta. Ciò era possibile perché le mosche utilizzate provenivano da diverse linee consanguinee, il che permetteva di identificare entrambi i genitori attraverso le caratteristiche specifiche della loro discendenza. In assenza di test genetici, Bateman utilizzò l'unica tecnica praticabile con la tecnologia disponibile all'epoca. Egli dedusse il numero di partner coinvolti in base al numero di discendenti che presentavano mutazioni provenienti sia da un maschio sia da una femmina: il numero di partner fu dedotto dal numero di discendenti con combinazioni genetiche multiple. Questi dati furono utilizzati come indicatore indiretto del successo di accoppiamento di ogni individuo. Una difficoltà di questa metodologia era che, se una femmina di Drosophila si fosse accoppiata con cinque maschi ma fosse sopravvissuta una sola larva, Bateman non avrebbe potuto rilevare gli altri quattro accoppiamenti.
L'analisi dei dati raccolti nelle serie sperimentali dalla prima alla quarta mostrò che il successo riproduttivo dei maschi, stimato come numero di figli generati, aumentava in modo costante fino al raggiungimento di tre partner. Bateman mantenne un rapporto numerico perfettamente equilibrato tra maschi e femmine durante tutte le prove. Tuttavia, superata la soglia di tre partner, il successo riproduttivo maschile iniziava a diminuire. Anche il successo riproduttivo delle femmine aumentava con il numero di partner, ma molto più gradualmente rispetto ai maschi. La seconda serie di dati, raccolta negli esperimenti 5 e 6, mostrò invece un risultato molto diverso. Il successo riproduttivo dei maschi aumentava in modo costante e marcato, senza mai diminuire. Al contrario, il successo riproduttivo delle femmine raggiungeva un plateau già dopo un solo partner. Bateman basò le sue conclusioni principalmente su questi dati. Egli concluse che il successo riproduttivo femminile tende a raggiungere un plateau dopo un singolo accoppiamento. La relazione tra numero di partner e successo riproduttivo è detta gradiente di Bateman.
I risultati sperimentali di Bateman hanno portato alle seguenti conclusioni: Il numero di discendenti è più variabile nei maschi di moscerino della frutta che nelle femmine. Il numero di partner sessuali è più variabile nei maschi che nelle femmine. Alcune delle sei serie sperimentali mostrano che, nei maschi, il numero di discendenti aumenta costantemente con il numero di partner, mentre nelle femmine il numero di discendenti raggiunge un plateau già dopo un solo partner.
Critiche alla metodologia di Bateman Nel 2007, Snyder e Gowaty pubblicarono un'analisi approfondita dei dati presenti nell'articolo di Bateman del 1948. Gli autori individuarono bias di campionamento, errori matematici e una presentazione selettiva dei dati. Tra il 2012 e il 2013, Gowaty, Kim e Anderson ripeterono l'esperimento di Bateman cercando di replicarne il più fedelmente possibile la metodologia originale. Scoprirono che, combinando tra loro alcune linee genetiche di moscerini, la prole non era in grado di sopravvivere fino all'età adulta. Di conseguenza, il numero di individui considerati da Bateman come "non accoppiati" risultava sovrastimato, sia nei maschi sia nelle femmine. Un'ulteriore fonte di errore era legata al fatto che effetti cromosomici causavano una percentuale maggiore di mutazioni letali nei maschi rispetto alle femmine prima della maturità sessuale.
Gowaty indagò inoltre le cause della morte prematura dei Drosophila. Attraverso esperimenti di monogamia tra diverse linee di moscerini, osservò che circa il 25% della prole moriva a causa della formazione di doppi mutanti. Bateman riteneva che il suo lavoro fosse coerente con le leggi di Mendel, mentre Gowaty dimostrò che non lo era. Negli esperimenti del 1948, il successo riproduttivo veniva stimato contando solo gli adulti sopravvissuti alla fine del test. In realtà, molti fattori non venivano considerati nel calcolo del successo riproduttivo in funzione del numero di partner, compromettendo così l'accuratezza dei risultati. Gowaty non riuscì a confermare le conclusioni di Bateman e non trovò prove della selezione sessuale nell'esperimento.
Altre analisi del disegno sperimentale e delle tecniche statistiche di Bateman evidenziarono ulteriori limiti. Birkhead, in una revisione del 2000, sostenne che poiché gli esperimenti duravano solo tre o quattro giorni, la femmina di Drosophila melanogaster poteva non avere bisogno di accoppiarsi ripetutamente, dato che è in grado di conservare lo sperma fino a quattro giorni. Se Bateman avesse utilizzato una specie in cui le femmine devono accoppiarsi più frequentemente per fecondare le cellule uovo, i risultati avrebbero potuto essere diversi. Una revisione del 2012 ha evidenziato limiti nelle evidenze a supporto del principio di Bateman. Secondo questa interpretazione, il principio di Bateman dovrebbe essere considerato un'ipotesi non ancora dimostrata e bisognosa di ulteriore revisione. Tang-Martínez afferma inoltre che "i dati moderni non supportano la maggior parte delle previsioni e delle assunzioni di Bateman e Trivers".