LAgrilus planipennis (detto minatore smeraldino del frassino) è un coleottero buprestide verde originario dell'Asia nord-orientale che si nutre di specie di frassino. Le femmine depongono le uova nelle fessure della corteccia dei frassini e le larve si alimentano sotto la corteccia degli alberi, emergendo come adulti dopo uno o due anni.
Nel suo areale di origine, questa specie è generalmente presente a basse densità e non causa danni significativi agli alberi autoctoni. Al di fuori della sua area naturale, invece, è una specie invasiva altamente distruttiva per i frassini originari dell'Europa e del Nord America.
Prima della sua scoperta in Nord America, si sapeva molto poco del minatore smeraldino del frassino nel suo habitat naturale; di conseguenza, gran parte delle ricerche sulla sua biologia è stata condotta proprio in Nord America. Le amministrazioni locali nordamericane stanno cercando di contenerne la diffusione attraverso il monitoraggio dell'espansione della specie, la diversificazione delle specie arboree e l'impiego di insetticidi e metodi di controllo biologico.
Storia Il missionario e naturalista francese Armand David raccolse un esemplare della specie durante uno dei suoi viaggi nella Cina imperiale tra gli anni 1860 e 1870. Trovò il coleottero a Pechino e lo inviò in Francia, dove nel 1888 fu pubblicata la prima breve descrizione di Agrilus planipennis da parte dell'entomologo Léon Fairmaire sulla rivista Revue d'Entomologie. Non essendo a conoscenza della descrizione di Fairmaire, l'entomologo Jan Obenberger pubblicò nel 1930 una descrizione separata della stessa specie, assegnandole il nome di Agrilus marcopoli.
Identificazione I coleotteri adulti sono generalmente di un brillante colore verde metallico e misurano circa di lunghezza e di larghezza. Le elitre (le ali anteriori indurite che proteggono quelle posteriori) sono solitamente di un verde più scuro, ma possono presentare sfumature color rame. Il minatore smeraldino del frassino è l'unica specie presente nel Nord America del genere Agrilus con un addome superiore di colore rosso brillante, visibile quando le ali e le elitre sono aperte. La specie possiede inoltre una piccola spina all'estremità dell'addome e antenne seghettate, la cui dentellatura inizia dal quarto segmento antennale. Sotto la corteccia degli alberi infestati, le larve scavano gallerie sinuose che lasciano tracce caratteristiche, talvolta visibili dall'esterno. Gli adulti di altre specie di coleotteri vengono spesso erroneamente identificati dal pubblico come minatori smeraldini del frassino, a causa della loro somiglianza nell'aspetto e nella colorazione.
Ciclo vitale
Il ciclo vitale del minatore smeraldino del frassino può durare uno o due anni, a seconda del periodo di deposizione delle uova, dello stato di salute dell'albero ospite e della temperatura ambientale.
Dopo l'accumulo di circa 400–500 gradi giorno al di sopra dei , gli adulti iniziano a emergere dagli alberi verso la fine della primavera. Il picco di emergenza si verifica intorno ai gradi-giorno. Una volta emersi, gli adulti si nutrono per circa una settimana delle foglie dei frassini nella chioma dell'albero prima di accoppiarsi, causando però una perdita di fogliame minima. I maschi sorvolano gli alberi alla ricerca delle femmine, individuandole tramite segnali visivi e atterrando direttamente su di esse per l'accoppiamento. L'accoppiamento può durare fino a e le femmine possono accoppiarsi con più maschi nel corso della loro vita.
Uova Una femmina vive in media circa sei settimane e depone generalmente 40–70 uova, anche se gli individui più longevi possono arrivare a deporne fino a 200. Le uova vengono deposte nelle fessure, nelle scaglie o nelle crepe della corteccia e si schiudono dopo circa due settimane. Il diametro è di circa 0,6–1,0 mm, il colore iniziale è il bianco e quello successivo (se fertili) è bruno-rossastro.
Larve Dopo la schiusa, le larve penetrano attraverso la corteccia fino a raggiungere il floema interno, il cambio e lo xilema esterno, dove si nutrono e si sviluppano. Il minatore smeraldino del frassino attraversa quattro stadi larvali (instar). Durante l'alimentazione, le larve scavano lunghe gallerie serpentine, caratteristiche dell'infestazione. Le larve mature del quarto stadio raggiungono una lunghezza di circa 26–32 mm.
Svernamento e metamorfosi In autunno, le larve mature scavano una camera profonda circa nel legno o nella corteccia esterna, dove assumono una caratteristica forma a J.
In questa posizione:
si trasformano in prepupa; successivamente diventano pupa; infine si sviluppano in adulto nella primavera successiva.
Per uscire dall'albero, l'adulto rosicchia un foro attraverso la corteccia, lasciando il tipico foro di uscita a forma di D, uno dei principali segni diagnostici della presenza della specie. Le larve non completamente sviluppate possono trascorrere l'inverno all'interno delle loro gallerie e necessitare di un'ulteriore estate di alimentazione prima di svernare nuovamente ed emergere come adulti l'anno seguente. Questo ciclo biennale è più frequente nelle regioni dal clima freddo, come la Russia europea.
Distribuzione geografica
L'areale di origine del minatore smeraldino del frassino comprende le regioni temperate dell'Asia nord-orientale, tra cui:
Russia Mongolia Cina settentrionale Giappone Corea del Sud e Corea del Nord
Diffusione in Nord America Il coleottero è una specie invasiva in Nord America, dove il nucleo principale della popolazione si trova nello stato del Michigan e nelle aree circostanti. Al di fuori di questa zona centrale, le popolazioni risultano più frammentate. I limiti noti della sua distribuzione si estendono:
a nord fino a Ontario; a sud fino alla parte settentrionale della Louisiana; a ovest fino al Nebraska; a est fino al New Brunswick.
Sono inoltre presenti popolazioni isolate in Colorado e la regione nord-occidentale del Pacifico, in particolare nello stato dell'Oregon.
Diffusione in Europa orientale
Nell'Europa orientale, una popolazione di Agrilus planipennis è stata individuata nel 2003 a Mosca. Tra il 2003 e il 2016, questa popolazione si è espansa verso ovest a una velocità fino a all'anno in alcune regioni. Nel corso degli anni successivi sono stati registrati focolai anche in territori limitrofi, tra cui Ucraina e Bielorussia, indicando una diffusione non più localizzata ma regionale. L'espansione verso ovest ha avvicinato la specie ai confini dell'Unione europea, aumentando il rischio di introduzione in paesi come Polonia, Paesi Baltici e Romania, caratterizzati dalla presenza diffusa di frassini e quindi particolarmente vulnerabili. In alcune aree dell'Europa orientale, la propagazione risulta favorita dalla continuità delle foreste ospiti e dalla presenza di corridoi ecologici favorevoli alla dispersione naturale dell'insetto. Parallelamente alla diffusione naturale, il commercio di legname e materiali vegetali infestati è considerato un importante fattore di trasporto a lunga distanza, contribuendo alla comparsa di nuovi focolai anche distanti dal nucleo originario.
Piante ospiti Nel suo areale originario, il minatore smeraldino del frassino è generalmente considerato un parassita di scarsa importanza, poiché le sue popolazioni raramente raggiungono densità sufficienti a causare la morte di alberi sani. In Cina attacca principalmente:
Fraxinus chinensis; Fraxinus mandshurica; Fraxinus rhynchophylla.
In Giappone infesta anche:
Fraxinus japonica; Fraxinus lanuginosa.
Specie maggiormente colpite in Nord America In Nord America il coleottero può infestare e causare gravi danni a diverse specie di frassino, tra cui:
Fraxinus pennsylvanica; Fraxinus nigra; Fraxinus americana; Fraxinus quadrangulata. Il coleottero è stato osservato anche sul Chionanthus virginicus, una specie non appartenente al genere Fraxinus. Tuttavia, non è chiaro se gli alberi fossero sani al momento dell'infestazione o già indeboliti da condizioni di siccità. Un altro possibile ospite non appartenente ai frassini è lOlea europaea, ma questa capacità è stata osservata solamente in condizioni sperimentali di laboratorio. È stato comunque confermato che l'insetto può completare il ciclo vitale anche su Chionanthus virginicus, sebbene l'ospite sia molto meno favorevole rispetto ai frassini.
Specie colpite in Europa In Europa, la principale specie ospite è il Fraxinus excelsior, che mostra una resistenza moderata all'infestazione. La suscettibilità dei diversi frassini può dipendere da vari fattori, tra cui:
l'attrattività dei composti volatili emessi dalla pianta per gli adulti; la capacità delle larve di neutralizzare i composti fenolici difensivi presenti nei tessuti vegetali.
Preferenze per l'ovideposizione Le femmine preferiscono deporre le uova su frassini isolati o cresciuti in piena luce e alberi sottoposti a stress ambientalePoland & McCullough (2006), Emerald Ash Borer: Invasion of the Urban Forest and the Threat to North America’s Ash Resource. Tuttavia, possono infestare facilmente anche alberi perfettamente sani. I frassini che crescono in popolamenti puri, sia naturali sia utilizzati nel verde urbano, risultano generalmente più vulnerabili rispetto agli alberi isolati o inseriti in foreste misteMcCullough et al. (2009), Host use patterns of emerald ash borer.
Vulnerabilità degli alberi urbani I frassini impiegati in parchi, giardini e alberature stradali sono spesso sottoposti a numerosi fattori di stress, tra cuiHerms & McCullough (2014), Emerald Ash Borer Invasion of North America: History, Biology, Ecology, Impacts, and Management (Annual Review of Entomology):
compattazione del suolo; carenza idrica; effetto "isola di calore" urbana; sale utilizzato per il disgelo stradale; inquinamento atmosferico.
Queste condizioni possono ridurre la capacità di difesa degli alberi contro il coleottero. Inoltre, molti frassini ornamentali derivano da un numero limitato di cultivar, con conseguente bassa diversità genetica, che aumenta il rischio di danni estesi.
Come gli insetti individuano l'ospite Maschi e femmine localizzano gli alberi ospiti grazie ai composti volatili emessi dalle foglie e ai sesquiterpeni presenti nella cortecciaCrook et al. (2008), Behavioral and chemical ecology of emerald ash borer.
Danni causati alle piante I danni principali sono provocati dalle larve, che scavano sotto la corteccia caratteristiche gallerie serpentine. Queste gallerie interrompono il trasporto di acqua e sostanze nutritive attraverso il floema e il cambio, causando un effetto simile alla cinturazione del tronco. Di conseguenza, l'albero non riesce più a trasportare acqua e nutrienti verso la chioma e può morire. I frassini gravemente danneggiati spesso tentano di sopravvivere producendo polloni dalla base del tronco o dalla ceppaia e una quantità di semi superiore al normale, probabilmente come risposta d'emergenza per garantire la riproduzione prima della morte della piantaPoland & McCullough (2006)Herms & McCullough (2014).
Invasività