Tsukubamonas globosa (Yabuki et al. 2011), nella nuova classificazione filogenetica, è l'unica specie appartenente al genere della famiglia Tsukubamonadidae, ordine della classe Tsukubeida, del Phylum Tsukubea, del regno Discoba, supergruppo Excavata, sottodomunio Bikonta e Dominio Eukaryota.Adl, S.M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514Marin, B., Palm, A., Klingberg, M., & Melkonian, M. (2003). Phylogeny and taxonomic revision of plastid-containing euglenophytes based on SSU r DNA sequence comparisons and synapomorphic signatures in the SSU r RNA secondary structure. Protist, 154(1), 99-145.

Nelle classificazioni classiche, tale raggruppamento assume ugualmente il rango di specie, ma della sottoclasse Tsukubeida, della classe Tsukubea, phylum Discoba, sottoregno Excavata, regno Protista (Soltis e Soltis 2003)).

Caratteristiche Tsukubamonas globosa è un excavato unicellulare eterotrofo biflagellato del clade Discoba (insieme a jakobidi , euglenozoi e percolozoi) con una sola specie conosciuta, Tsukubamonas globosa.

Vive in acqua dolce, si nutre di batteri e può esistere come cellula vegetativa o cisti. Le cellule sono caratterizzate da una forma sferica o semisferica, sono altamente vacuolate con sottili vescicole sottosuperficiali e dall'assenza di un vacuolo contrattile, creste tubulari nei suoi mitocondri e due flagelli di un apparato con cinque strutture principali (quattro corpi basali, tre radici di microtubuli principali, quattro fibre principali, un centro di organizzazione dei microtubuli e diversi microtubuli interni). Tsukubamonas è notevole per avere una radice destra rovesciata, una differenziazione dell'orientamento della sua radice anteriore e per avere la mancanza di una radice sinistra. Altre differenze notevoli riguardano la morfologia della sua radice singola e della fibra associata, la mancanza di pale flagellari e la sua struttura citoscheletrica. La ricerca ha attualmente riconosciuto il suo posizionamento all'interno del clade Discoba come gruppo individuale a sé stante, con il suo genoma mitocondriale lungo circa 48.643 paia di basi.

Etimologia “Tsukuba” deriva dalla posizione geografica dell’Università di Tsukuba, in Giappone, dove è stato trovato l’organismo. “ Monas” è un suffisso comunemente usato per descrivere organismi unicellulari all’interno del rango tassonomico, derivante dalla parola greca antica “μονάς” (monás), che significa “unità” o “singolo”.

Scoperta Questo organismo fu scoperto per la prima volta nello stagno di Hyoutaro presso l'Università di Tsukuba, in Giappone, nell'ottobre del 2002. Riguardo invece la sua carstterizzazione filogenetica, i ricercatori stabilirono che l'organismo appartenesse al supergruppo Excavata, a causa della presenza di un solco di alimentazione ventrale. Tuttavia, a causa di alcune caratteristiche che lo distinguevano dal supergruppo, utilizzarono inoltre un'analisi filogenetica del SSU rDNA (Small Subunit Ribosomal DNA) per determinarne il posizionamento preciso. Sebbene questo metodo non abbia fornito risultati statisticamente significativi, un'analisi filogenetica multigenica utilizzando 5 set di dati proteici ha permesso di collocare il gruppo, in modo ambiguo, all'interno del clade Discoba insieme a Jakobidi, Euglenozoi ed Eterolobosei.

La novità delle caratteristiche morfologiche ha portato alla classificazione di nuovi taxa, famiglia Tsukubamonadidae e ordine Tsukubamonadida.

Dalla raccolta iniziale da Hyoutaropond, T. globosa non è mai più stata trovata. Un ceppo stabile è stato creato e mantenuto attraverso una piccola aliquota di campione d'acqua e terreno URO1YT(1/10), insieme a prede batteriche.

A partire dai lavori di Yabuki et al., sono state condotte ulteriori ricerche per completare la sequenza del genoma mitocondriale e per determinarne la relazione evolutiva con altri Discobidi. Da ciò, Tsukubamonas è attualmente riconosciuto come un lignaggio discobide indipendente.

Habitat ed Ecologia Tsukubamonas globosa è identificato come un organismo d'acqua dolce a vita libera. Si nutre di prede batteriche attraverso un solco di alimentazione ventrale con l'aiuto del suo movimento natatorio rotatorio.

Descrizione Tsukubamonas globosa è caratterizzato da una forma cellulare sferica o semisferica nella sua forma vegetativa, con un diametro di circa 9-15 μm. Le cellule sono descritte come nude (prive di parete cellulare), incolori, altamente vacuolate e biflagellate, e nuotano ruotando in senso orario. I mitocondri presentano creste tubulari senza reticolo endoplasmatico rugoso associato. Inoltre, all'interno di questo genere si osservano anche cisti di forma sferica, con un diametro di circa 5-12 μm e prive di flagello, sebbene la ricerca non abbia ancora determinato con precisione in quale fase del ciclo vitale ciò avvenga.

I vacuoli di Tsukubamonas possono essere visti in tutta la cellula in gran numero, a volte derivati dal reticolo endoplasmatico. Le cellule sono prive di vacuoli contrattili e contengono vacuoli alimentari che digeriscono le prede. Inoltre, sottili vescicole appiattite sotto la superficie dorsale della membrana cellulare, comuni tra le specie al di fuori degli Excavata, sono anche una caratteristica di questa specie.

Questa caratteristica si osserva solo in una specie del gruppo Excavata, Kinetoplastidi, Hemistasia phaeocysticola

Tsukubamonas globosa possiede due flagelli, ciascuno lungo circa 20 μm, con il classico schema assonemico 9 x 2 + 2. Essi emergono da un'area piatta per formare un solco poco profondo sul lato ventrale, una struttura deputata all'alimentazione che è il segno distintivo di Excavata ("solco di alimentazione ventrale"). Il solco si forma temporaneamente per inglobare la preda, il più delle volte cellule batteriche, con il bordo sostenuto da microtubuli. Inoltre, l'apparato flagellare contiene 5 strutture principali e le relative fibre e radici (quattro corpi basali, tre radici microtubulari principali, quattro fibre principali, un centro di organizzazione dei microtubuli e diversi microtubuli interni), con assenza di lamelle e strutture simili a peli o squame.

L'apparato flagellare è composto da cinque strutture principali: quattro corpi basali, tre radici microtubulari principali, quattro fibre principali, un centro di organizzazione dei microtubuli e diversi microtubuli interni. Dei quattro corpi basali, due danno origine ai flagelli. I corpi non flagellati sono più corti e si trovano rivolti lateralmente sul lato ventrale destro dei corpi basali flagellati.

Associati ai corpi basali flagellati si trovano tre principali radici microtubulari: la radice singola, la radice anteriore e la radice destra. La radice singola si estende posteriormente, originando tra il lato dorsale destro del corpo basale posteriore e la fibra A, mentre la radice anteriore origina dal lato sinistro del corpo basale anteriore. La radice anteriore è composta da 6 microtubuli e si estende lungo il lato dorsale sinistro della cellula, appena sotto la superficie cellulare, fermandosi a circa 3 μm dalla sua origine. La radice destra è la principale struttura di supporto del solco ventrale ed è composta da oltre 30 microtubuli; una larga banda che si estende posteriormente a forma di S dall'origine condivisa con la radice singola a destra del corpo basale posteriore. Si divide in radice destra interna ed esterna, derivate rispettivamente dalla sezione sinistra e destra della radice destra. La radice destra interna si estende fino all'estremità posteriore della cellula e si connette con la parte lobata della fibra associata alla radice singola. La radice esterna destra inizia adiacente alla radice interna destra, con l'angolo che diventa meno acuto lungo la membrana cellulare. I microtubuli sono ampiamente diffusi nella zona centrale della radice destra, ritirandosi verso il lato dorsale della cellula.

Le quattro fibre principali presenti in Tsukubamonas sono la fibra A, la fibra I e la fibra associata alla radice singola. Le cellule di Tsukubamonas includono diversi microtubuli interni che si nucleano da un centro di organizzazione dei microtubuli visto dal lato sinistro diesel sia del corpo basale anteriore che posteriore. Questi microtubuli si diffondono poi nella regione dorsale della cellula.

Cicli vitali Esistono due forme di Tsukubamonas che possono presentarsi durante il ciclo vitale: una cellula vegetativa biflagellata a vita libera o una cisti. Essendo stata scoperta di recente, la descrizione specifica del ciclo vitale è attualmente sconosciuta.

Genetica Genoma mitocondriale

Il genoma mitocondriale è una molecola circolare lunga 48.643 paia di basi. Il 90% del genoma mitocondriale è costituito da regioni codificanti, con 26 geni per l'RNA di trasferimento (tRNA), 3 geni per l'RNA ribosomiale e 52 frame di lettura aperti.

41 dei 52 frame di lettura aperti sono presenti nel genoma mitocondriale di Jakobid.

Gli introni sono assenti e il codice genetico differisce da quello standard solo per il codone di inizio che è atp1.

Monofilia La monofilia di Tsukubamonas globosa è supportata solidamente dagli studi di filogenetica molecolare.

Note

Voci correlate Tsukubamonas Tsukubamonadidae Tsukubamonadida Tsukubeida Tsukubea Discoba Excavata Eukaryota

Collegamenti esterni

Categoria:Tsukubamonadida Categoria:Taxa descritti nel 2011