La teoria del conflitto sensoriale (nota anche come teoria del riarrangiamento sensoriale) è una teoria della chinetosi secondo cui i sintomi deriverebbero da una discrepanza tra le informazioni sensoriali provenienti dal sistema visivo, dal sistema vestibolare e dalla propriocezione, oppure tra i segnali sensoriali in ingresso e le aspettative interne memorizzate sulla base di esperienze precedenti. Secondo la teoria, conflitti sensoriali persistenti o sufficientemente intensi generano un segnale neurale di disaccordo (mismatch) che produce sintomi quali nausea, capogiro, disorientamento, pallore e vomito. Un esempio comune si verifica leggendo all'interno di un'automobile o di un treno in movimento, dove le informazioni visive indicano poco o nessun movimento mentre il sistema vestibolare rileva l'accelerazione, generando la discrepanza sensoriale prevista dalla teoria.

La teoria del conflitto sensoriale fu proposta originariamente per spiegare la chinetosi convenzionale e fu successivamente estesa a condizioni correlate quali il mal da simulatore, la nausea da realtà virtuale e la chinetosi spaziale. Essa ha costituito il fondamento di numerosi modelli sperimentali e computazionali della chinetosi e ha influenzato la ricerca in ambito neuroscientifico, nella fisiologia vestibolare, nell'interazione uomo-computer, nella realtà virtuale, nella medicina aerospaziale e nei trasporti. Si ritiene generalmente che i sintomi diminuiscano con l'esposizione ripetuta, poiché il sistema nervoso centrale si adatta parzialmente ai conflitti sensoriali persistenti. La comparsa e la gravità dei sintomi sono inoltre influenzate da una serie di fattori modificanti, tra cui caratteristiche individuali come età, genetica, esperienza pregressa e suscettibilità, aspetti legati al compito come il carico cognitivo e la durata dell'esposizione, le condizioni ambientali, le proprietà del veicolo o della piattaforma, nonché i processi di adattamento e assuefazione.

Sebbene la teoria del conflitto sensoriale sia ampiamente accettata come uno dei principali quadri esplicativi della chinetosi, essa non rende conto di tutti i fenomeni osservati ed è stata integrata o messa in discussione da spiegazioni alternative, tra cui la teoria dell'instabilità posturale e altri modelli di adattamento sensomotorio.

Sviluppo storico Osservazioni iniziali

Prima dello sviluppo della teoria del conflitto sensoriale, la chinetosi veniva generalmente spiegata come conseguenza di una stimolazione anomala del sistema vestibolare. Nel corso del diciannovesimo e dell'inizio del ventesimo secolo, gli studi fisiologici stabilirono che gli organi vestibolari dell'orecchio interno svolgono un ruolo centrale nella percezione del movimento e dell'equilibrio, inducendo i ricercatori a considerare la chinetosi principalmente come un disturbo vestibolare. Anche l'osservazione che i soggetti con funzione vestibolare compromessa fossero spesso meno suscettibili alla chinetosi contribuì a rafforzare questa interpretazione.

Verso la metà del ventesimo secolo, tuttavia, divenne sempre più evidente che la sola stimolazione vestibolare non poteva rendere conto di tutte le forme di chinetosi. I risultati sperimentali mostrarono che le condizioni visive, l'orientamento corporeo e l'esperienza pregressa potevano influenzare in modo sostanziale la gravità dei sintomi, suggerendo che più sistemi sensoriali contribuissero alla percezione del moto proprio.

Teoria del riarrangiamento sensoriale Un importante mutamento concettuale si verificò con la pubblicazione di Motion Sickness di James Reason e J. J. Brand nel 1975. Anziché attribuire la chinetosi unicamente a una stimolazione vestibolare anomala, i due autori proposero che i sintomi derivassero da un conflitto tra le informazioni fornite dai sistemi visivo, vestibolare e somatosensoriale e i pattern sensoriali consolidati attraverso l'esperienza pregressa. Essi definirono questa spiegazione teoria del riarrangiamento sensoriale, sostenendo che la chinetosi si manifesta quando il sistema nervoso centrale non è in grado di conciliare segnali sensoriali contrastanti.

La formulazione di Reason e Brand unificò un'ampia gamma di fenomeni all'interno di un unico quadro esplicativo e fu successivamente applicata sia alla chinetosi convenzionale sia a condizioni quali il mal da simulatore, la chinetosi spaziale e la nausea indotta visivamente.

Ipotesi del disaccordo neurale

Reason perfezionò successivamente la teoria introducendo il concetto di disaccordo neurale, proponendo che le informazioni sensoriali in ingresso vengano confrontate continuamente con rappresentazioni interne memorizzate dell'input sensoriale atteso, talvolta indicate come archivio neurale. Si è proposto che la chinetosi insorga quando le discrepanze tra l'informazione sensoriale attesa e quella effettiva superano la capacità del sistema nervoso di risolverle attraverso l'adattamento.

La formulazione del disaccordo neurale spostò l'enfasi dalla semplice esistenza del conflitto sensoriale ai processi attraverso cui il sistema nervoso centrale interpreta e si adatta a segnali sensoriali contrastanti, diventando una delle versioni più influenti della teoria del conflitto sensoriale.

Perfezionamenti successivi

Nel corso degli anni ottanta e novanta, la teoria fu ulteriormente perfezionata ed estesa. Charles M. Oman sviluppò un modello matematico che descriveva l'accumulo e la risoluzione del conflitto sensoriale nel tempo, fornendo un quadro quantitativo in grado di rendere conto dell'insorgenza, della gravità e dell'adattamento dei sintomi della chinetosi. Nello stesso periodo, R.L. Kohl propose una possibile base neuroanatomica per il meccanismo del disaccordo neurale, suggerendo che il conflitto alla base della chinetosi spaziale potesse insorgere in specifiche regioni del sistema nervoso centrale.

Le rassegne successive hanno descritto la teoria del conflitto sensoriale come uno dei principali quadri concettuali per spiegare la chinetosi, pur osservando che essa è stata integrata e messa in discussione da modelli alternativi, in particolare quelli incentrati sul controllo posturale e sull'adattamento sensomotorio.

Principi fondamentali

Tipi di conflitto sensoriale I conflitti sensoriali possono originare da diverse fonti distinte, a seconda dei sistemi sensoriali coinvolti e del modo in cui i loro segnali differiscono tra loro o dai pattern attesi di moto proprio.

Conflitto visivo-vestibolare Il conflitto visivo-vestibolare si riferisce alle discrepanze tra le informazioni visive e i segnali provenienti dal sistema vestibolare. L'apparato vestibolare, situato nell'orecchio interno, fornisce informazioni sull'accelerazione lineare e angolare, mentre la vista fornisce indizi esterni sul movimento e sull'orientamento spaziale. Si ritiene che la chinetosi insorga quando queste due fonti di informazione producono stime incompatibili del moto proprio. Questo tipo di conflitto è ampiamente descritto in letteratura come il meccanismo più comune alla base della chinetosi. È particolarmente rilevante nelle situazioni in cui gli indizi visivi suggeriscono stabilità mentre il corpo è in movimento, oppure quando si verifica un movimento indotto visivamente senza la corrispondente stimolazione vestibolare. Tali incongruenze producono stime concorrenti del moto proprio che il sistema nervoso centrale non può conciliare simultaneamente.

Conflitto canale-otolitico Il conflitto canale-otolitico insorge all'interno dello stesso sistema vestibolare, tra i segnali generati dai canali semicircolari e quelli generati dagli organi otolitici. I canali semicircolari rilevano l'accelerazione angolare, mentre gli organi otolitici rispondono all'accelerazione lineare e alla forza di gravità. In condizioni normali questi segnali sono reciprocamente coerenti. Tuttavia, alcuni ambienti di moto possono produrre pattern in cui gli input canalari e otolitici risultano incongruenti, contribuendo alla discrepanza sensoriale.

Conflitto intravestibolare Il conflitto intravestibolare si riferisce più in generale a incongruenze tra diverse componenti dell'elaborazione vestibolare, in particolare quando i pattern attesi di attivazione vestibolare non corrispondono all'input sensoriale effettivo. Questa forma di conflitto è particolarmente rilevante in ambienti con condizioni gravitazionali alterate, come i voli spaziali, dove la normale relazione tra accelerazione lineare e indizi gravitazionali risulta compromessa.

Conflitto con l'aspettativa interna La teoria del conflitto sensoriale comprende anche le discrepanze tra i segnali sensoriali in ingresso e le aspettative interne memorizzate delle conseguenze sensoriali del moto proprio, aspettative plasmate dall'esperienza pregressa e dai comandi motori. Questo meccanismo è approfondito di seguito come archivio neurale.

L'archivio neurale

L'archivio neurale è una rappresentazione interna teorica dei pattern di input sensoriale precedentemente sperimentati e associati al moto proprio, costruita a partire dall'esperienza pregressa e dalle predizioni per copia efferente dei comandi motori. Si ritiene che il sistema nervoso centrale confronti continuamente le informazioni sensoriali in ingresso con questo riferimento memorizzato per valutarne la coerenza con l'esperienza passata.

Quando l'input sensoriale diverge dai pattern codificati nell'archivio neurale, viene generato un segnale di disaccordo. Si ritiene che l'esposizione ripetuta a un determinato ambiente di moto aggiorni nel tempo l'archivio neurale, consentendo un adattamento parziale e una ridotta suscettibilità alla chinetosi con l'esposizione continuata.

Segnale di disaccordo e gravità dei sintomi

Secondo la teoria del conflitto sensoriale, la gravità della chinetosi è correlata sia all'entità sia alla durata del segnale di disaccordo sensoriale. Discrepanze più ampie tra l'input sensoriale atteso ed effettivo, oppure disaccordi che persistono senza risoluzione, sono associati a sintomi autonomici e percettivi più intensi, tra cui nausea e vomito.

I processi di adattamento possono ridurre la gravità dei sintomi aggiornando le rappresentazioni interne dell'input sensoriale atteso, riducendo così il grado di disaccordo sperimentato durante l'esposizione ripetuta o prolungata a condizioni di moto simili.

Modelli computazionali

Modelli a osservatore Sulla base del modello euristico di conflitto, Oman propose che la stima del moto proprio da parte del sistema nervoso centrale possa essere formalizzata come un osservatore in senso controllistico, secondo l'accezione di D. G. Luenberger e W. M. Wonham, generando una stima di stato deterministica a partire da un modello interno anziché una stima stocastica di tipo filtro di Kalman. Il corpo e i suoi organi sensoriali sono rappresentati come un sistema linearizzato nello spazio degli stati:

dove è lo stato reale, non osservabile, del moto proprio (ad esempio gli angoli articolari, la deflessione canalare e otolitica), è il vettore forzante che combina l'efflusso motorio e le perturbazioni esterne, è il vettore dell'afferenza sensoriale effettiva, è una matrice dei guadagni degli organi sensoriali e è il rumore sensoriale. Poiché il SNC non può accedere direttamente a , si propone che esso mantenga un modello interno, le matrici stimate , a partire dal quale genera una stima di stato e il corrispondente input sensoriale atteso . Il vettore di conflitto sensoriale è quindi la discrepanza tra l'afferenza effettiva e quella attesa:

Questo segnale viene retroazionato nella stima di stato attraverso una matrice di guadagno dell'osservatore , scelta in modo che le modalità sensoriali più rumorose vengano pesate meno:

Sostituendo la definizione del segnale di conflitto, , e raccogliendo i termini in , si ottiene una forma equivalente, comunemente rappresentata nei diagrammi, della stessa equazione: