Il periodo degli amori o stagione riproduttiva (in inglese rut, termine derivato dal latino rugire, «ruggire») è la fase dell'anno durante la quale avviene l'accoppiamento in numerosi mammiferi. Il fenomeno è particolarmente evidente negli ungulati, tra cui cervidi, ovini, caprini, camelidi, antilocapridi, bovidi, giraffe e antilopi, ma comportamenti stagionali analoghi si osservano anche in altri gruppi di mammiferi, come moffette ed elefanti. Nei maschi questo periodo è generalmente caratterizzato da un aumento della concentrazione di testosterone, da una maggiore evidenza dei caratteri sessuali secondari, da un incremento dell'aggressività e da un più intenso interesse verso le femmine. I maschi possono inoltre imbrattarsi di fango o altre sostanze, andare incontro a modificazioni fisiologiche o mettere in atto particolari esibizioni visive allo scopo di attirare le femmine. Anche i segnali olfattivi svolgono spesso un ruolo importante: secrezioni ghiandolari, urina e altre sostanze odorose vengono utilizzate per segnalare la presenza e lo stato riproduttivo dell'animale.
Durante la stagione degli amori, che negli allevamenti ovini viene indicata in inglese anche come tupping, i maschi di molte specie strofinano palchi o corna contro alberi e arbusti, combattono tra loro, si rotolano nel fango o nella polvere, si cospargono il corpo di sostanze odorose e cercano di radunare o controllare le femmine in estro. Questi comportamenti rendono il maschio particolarmente appariscente e possono contribuire sia alla competizione tra individui dello stesso sesso sia alla scelta del partner da parte delle femmine.
In molte specie delle regioni temperate la stagione riproduttiva è regolata dal fotoperiodo, cioè dalla variazione stagionale della durata del giorno. Nelle specie che si accoppiano in autunno, il periodo degli amori è spesso sincronizzato con la durata della gestazione in modo che le nascite avvengano in primavera o all'inizio dell'estate. I piccoli vengono così al mondo nel periodo in cui la ripresa della vegetazione offre alle femmine abbondanti risorse alimentari per sostenere l'allattamento e quando le temperature più miti riducono il rischio di ipotermia neonatale.
Cervidi
Cervo dalla coda bianca Nel cervo dalla coda bianca (Odocoileus virginianus) delle regioni temperate dell'emisfero boreale, il periodo principale degli amori dura generalmente alcune settimane, mentre nelle popolazioni tropicali la riproduzione può essere molto meno stagionale e verificarsi durante gran parte dell'anno. Durante questa fase, soprattutto i maschi diventano più attivi, percorrono distanze maggiori e prestano minore attenzione a ciò che li circonda. Ciò li rende più vulnerabili alla caccia e aumenta anche il rischio di collisioni con i veicoli.
È stato proposto, soprattutto nella letteratura venatoria nordamericana, che l'andamento del periodo degli amori possa essere influenzato anche dalle fasi lunari. Charles Alsheimer, per esempio, sostenne che il massimo dell'attività riproduttiva si verificasse circa sette giorni dopo una determinata luna piena di ottobre o novembre, da lui denominata rutting moon. Questa interpretazione, tuttavia, non rappresenta un meccanismo generale universalmente riconosciuto: la fotoperiodicità, insieme a latitudine, clima, struttura della popolazione e condizioni individuali, costituisce il principale fattore stagionale associato alla riproduzione.
Una femmina può rimanere in estro per un periodo relativamente breve e, se non viene fecondata, può entrare nuovamente in estro alcune settimane più tardi. È stato inoltre osservato che le femmine non sono necessariamente partner passivi: in alcune popolazioni possono spostarsi attivamente alla ricerca dei maschi, soprattutto quando questi sono presenti a bassa densità.
Nell'America settentrionale il periodo degli amori può iniziare già tra la fine di settembre e ottobre e proseguire, con intensità decrescente, nei mesi successivi. L'attività riproduttiva aumenta generalmente dopo la perdita del velluto che ricopre i palchi. Il momento esatto del massimo varia considerevolmente in funzione della latitudine e della popolazione; negli Stati Uniti settentrionali e centrali cade frequentemente nella prima metà di novembre, mentre nelle popolazioni più meridionali può essere molto più tardivo.
Già nella fase che precede il pieno periodo riproduttivo i maschi iniziano a confrontarsi mediante combattimenti ritualizzati. Questi scontri preliminari, generalmente meno violenti delle lotte vere e proprie, consistono soprattutto nello spingersi reciprocamente con i palchi e consentono agli individui di valutare forza e dimensioni dell'avversario.
I maschi strofinano inoltre i palchi contro tronchi e rami, lasciando i caratteristici segni detti in inglese rubs, e scavano con gli zoccoli piccole aree di terreno, chiamate scrapes. Questi ultimi vengono spesso associati a segnali odorosi e visivi utilizzati nella comunicazione tra individui.
La comunicazione chimica è particolarmente sviluppata. Il cervo dalla coda bianca possiede diverse ghiandole odorifere, comprese quelle interdigitali, situate tra le dita, le preorbitali, presso l'angolo interno degli occhi, le tarsali, sulla parte interna degli arti posteriori, e le metatarsali. Gli odori vengono depositati sul terreno e sulla vegetazione durante lo scavo degli scrapes, lo sfregamento del muso contro rami e arbusti e mediante particolari modalità di minzione.
Nella fase culminante della stagione riproduttiva possono verificarsi vere lotte tra maschi. Gli avversari sono generalmente individui di forza e dimensioni comparabili; i giovani tendono invece a evitare il confronto diretto con maschi adulti nettamente più grandi. Gli scontri possono essere prolungati e, sebbene nella maggior parte dei casi si concludano senza conseguenze gravi, possono provocare ferite e occasionalmente la morte di uno dei contendenti.
Gli studi sul movimento mostrano che durante la stagione degli amori i maschi di tutte le classi di età aumentano gli spostamenti destinati alla ricerca delle femmine. I maschi di circa un anno, tuttavia, sembrano investire meno energia in questa attività rispetto agli adulti, con velocità di spostamento risultate in alcuni studi inferiori del 25-30%.
La combinazione di spostamenti continui, inseguimenti, ridotta alimentazione e combattimenti comporta un notevole costo energetico. Durante la stagione riproduttiva un maschio può perdere una parte considerevole delle proprie riserve corporee; alcuni studi hanno documentato diminuzioni della massa dell'ordine del 20% e, in casi particolari, anche superiori. Terminata la stagione degli amori, l'animale deve quindi dedicare una parte importante dell'inverno al recupero delle riserve energetiche perdute.
Wapiti Nel wapiti (Cervus canadensis) dell'emisfero boreale il periodo del bramito si svolge generalmente tra la fine dell'estate e l'autunno, grossomodo da agosto a ottobre; nelle popolazioni introdotte nell'emisfero australe il ciclo stagionale è spostato di circa sei mesi, con il bramito tra febbraio e aprile. La durata complessiva può variare da circa 20 a 45 giorni, anche in funzione della latitudine.
Durante questo periodo i wapiti utilizzano frequentemente zone vicine all'acqua e possono trascorrere diverse ore al giorno riposando nella vegetazione più fitta. Una femmina rimane generalmente in estro per circa 12-15 ore e, se non viene fecondata, può presentare un nuovo ciclo estrale dopo circa 18-28 giorni.
Il repertorio vocale del wapiti durante il periodo riproduttivo è particolarmente ricco e comprende richiami con funzioni differenti, alcuni dei quali caratteristici di uno specifico sesso o di una determinata classe di età. Un richiamo di contatto viene prodotto da entrambi i sessi e serve a mantenere la coesione del gruppo. Entrambi possono inoltre emettere vocalizzazioni di allarme; durante il periodo degli amori queste vengono prodotte spesso dai giovani maschi allontanati dal maschio dominante.
I maschi subordinati o periferici possono affrontarsi in combattimenti ritualizzati accompagnati da brevi vocalizzazioni. Il richiamo più caratteristico del maschio adulto è tuttavia il celebre bramito, o bugle.
Dal punto di vista acustico il bugle presenta una struttura complessa: inizia generalmente con una componente relativamente grave, sale rapidamente verso una sezione acutissima, spesso descritta come simile a un fischio, e termina nuovamente con frequenze inferiori. Le caratteristiche del richiamo possono fornire informazioni sulle dimensioni e sulla condizione dell'individuo, anche se il rapporto tra dimensioni corporee e struttura del richiamo è più complesso di una semplice relazione tra grande mole e voce più grave.
Il maschio dominante utilizza il bramito per mantenere il contatto con le femmine, riunirle e comunicare con i rivali. I maschi periferici possono invece rispondere per segnalare la propria presenza o sfidare il dominante. La particolare struttura acustica del richiamo sembra inoltre favorirne la propagazione in ambienti diversi. Quando le femmine controllate da un maschio sono maggiormente disperse nello spazio, la frequenza delle vocalizzazioni tende ad aumentare. Alcune caratteristiche acustiche del bramito mostrano somiglianze con i richiami di contatto delle femmine, suggerendo che entrambe le vocalizzazioni possano contribuire alla coesione del gruppo.
I maschi dominanti fortemente eccitati possono inoltre produrre brevi grugniti o richiami gutturali durante l'interazione con le femmine. Questi possono accompagnarsi a contrazioni della regione genitale e all'emissione di piccole quantità di urina.
Fasi del periodo riproduttivo In alcune descrizioni comportamentali il periodo degli amori del wapiti viene suddiviso in sei fasi: pre-riproduttiva, prima fase degli accoppiamenti, primo periodo di relativa quiete, seconda fase degli accoppiamenti, secondo periodo di quiete e, talvolta, una terza e più tardiva fase riproduttiva.
La fase pre-riproduttiva, che nelle popolazioni nordamericane può iniziare a metà agosto e protrarsi fino ai primi giorni di settembre, è caratterizzata dall'intensificarsi dei bramiti e dalla formazione dei gruppi di femmine attorno ai maschi dominanti. I maschi vocalizzano sia per attirare e mantenere vicine le femmine sia per segnalare la propria presenza ai rivali. I giovani maschi e quelli subordinati rimangono spesso ai margini del gruppo e cercano opportunisticamente di accoppiarsi con femmine che si allontanano. Individui sufficientemente grandi possono invece sfidare direttamente il dominante, inizialmente attraverso vocalizzazioni e posture di minaccia e, se nessuno dei due cede, mediante combattimenti.
La prima fase degli accoppiamenti, generalmente nella prima metà di settembre nelle popolazioni studiate, coincide con l'entrata in estro di molte femmine adulte. Il maschio dominante cerca continuamente di mantenere compatto il proprio gruppo e risponde alle vocalizzazioni dei rivali. Può inoltre bramire mentre si avvicina a una femmina in estro.
Segue un primo periodo di relativa quiete, durante il quale molte femmine adulte hanno già terminato il primo estro mentre quelle più giovani non sono ancora ricettive. I maschi subordinati possono approfittare del riposo e dell'affaticamento del dominante per avvicinarsi maggiormente alle femmine.
La seconda fase degli accoppiamenti si verifica alcune settimane dopo la prima e coinvolge sia femmine più giovani che entrano in estro sia femmine adulte non fecondate durante il ciclo precedente. A questo punto il maschio dominante può mostrare una minore aggressività verso i rivali a causa dell'elevato dispendio energetico accumulato. Questa fase può essere accompagnata da una forte attività vocale, dovuta sia alla crescente attività endocrina dei maschi giovani sia ai tentativi del dominante di conservare il controllo sulle femmine.