I nautiloidi (Nautiloida ) sono una sottoclasse di molluschi cefalopodi di ambiente marino la cui documentazione fossile risale fino al Cambriano superiore.. Hanno una distribuzione di profondità piuttosto ampia (fino a circa 900 m) e sono caratterizzati da una conchiglia calcarea aragonitica suddivisa internamente da setti in camere, collegate tra loro da una struttura organica in parte mineralizzata definita "sifuncolo", che ha la funzione di regolare per osmosi la pressione dei fluidi interni (gas e liquido camerale). Questa particolare struttura del guscio costituisce un adattamento alle condizioni di pressione variabile derivanti dall'ampio intervallo di distribuzione batimetrica che contraddistingue il gruppo... Dal punto di vista filogenetico, si tratta dei progenitori di tutti i cefalopodi attuali (polpi, seppie, calamari) e delle ammoniti (estinte dalla fine dell'era mesozoica): questo gruppo al presente costituisce un elemento faunistico relativamente poco sviluppato e con un areale ridotto (regione indo-pacifica); in passato, soprattutto nel Paleozoico, ha rappresentato uno dei gruppi più diversificati tassonomicamente e di maggior successo; le forme estinte appartenenti a questo gruppo sono oggetto di numerosi studi paleontologici per la loro utilità in campo biostratigrafico e paleoambientale. Per la struttura particolare e armoniosa della conchiglia spirale e concamerata, il nautilo è inoltre uno degli animali marini più iconici, rappresentato e citato diffusamente in varie espressioni artistiche, figurative e letterarie, e utilizzato come elemento ornamentale.
Tassonomia Aspetti generali La classificazione dei Nautiloida è notevolmente complessa e controversa. Per capirne le ragioni, occorre considerare il problema in una prospettiva storica.
La classe Cephalopoda è stata tradizionalmente suddivisa dagli zoologi in due sottoclassi, in base al numero delle branchie:. Tetrabranchiata – due paia di branchie Nautiloida (noti prima dell'ottobre 2024 come Nautiloidea) Ammonoidea – ammoniti in senso lato, gruppo vivente dal Devoniano al Cretacico superiore, oggi totalmente estinto Dibranchiata – un paio di branchie Coleoidea – gruppo che comprende il grosso dei cefalopodi attuali, tra cui ad esempio calamari, seppie e polpi.
Per quanto riguarda la maggior parte delle forme estinte, non vi è modo di sapere quante paia di branchie avessero o comunque nel dettaglio la struttura delle loro parti molli (che generalmente non si fossilizzano). Per esempio, l'assegnazione degli Ammonoidea ai Tetrabranchiata è del tutto congetturale (alcuni tendono a inserirli tra i Dibranchiata, in quanto presumibilmente forme più avanzate rispetto ai Nautiloida e più simili ai Coleoidea).. Rispettando i canoni della sistematica paleontologica, si privilegia quindi una suddivisione in tre sottoclassi sulla base della morfologia della conchiglia:.
Nautiloida - conchiglia esterna concamerata con sifone generalmente ampio, generalmente subcentrale (meno frequentemente marginale) e vari tipi di strutture intrasifonali e depositi camerali (soprattutto nelle forme paleozoiche). Suture settali generalmente diritte o comunque semplici e parete relativamente spessa. Ornamentazione generalmente assente o poco sviluppata.. Ammonoidea - conchiglia esterna concamerata con sifone sottile e privo di strutture interne, generalmente marginale e ventrale. Suture settali generalmente complesse e parete relativamente sottile. Ornamentazione generalmente sviluppata e complessa, soprattutto nelle forme tardo paleozoiche e mesozoiche.. Coleoidea - conchiglia interna al mantello con camera di abitazione ridotta o assente, composta nelle forme fossili arcaiche da tre elementi distinti (proostraco, fragmocono e rostro)Si tratta rispettivamente di una lamina dorsale anteriore (residuo della camera d'abitazione), della parte concamerata della conchiglia (l'organo di galleggiamento) e di un elemento conico posteriore ove s'inserisce il fragmocono. che nelle forme avanzate tendono a ridursi fino alla scomparsa..
Si tratta comunque di una classificazione eccessivamente semplificata: i tre gruppi infatti risultano assai compositi, comprendendo forme notevolmente differenziate fra loro. In particolare i Nautiloida, a partire dalle forme ancestrali, si sono diversificati fortemente per diversi caratteri, tanto che alcuni gruppi differiscono tra loro di più che rispetto agli Ammonoidea.. Per i Nautiloida si può parlare di un gruppo parafiletico, caratterizzato da determinati caratteri primitivi comuni, non riscontrabili in altri cefalopodi. Dalla formulazione originaria, impostata principalmente sulle forme attuali, il termine Nautiloida è infatti gradualmente passato a definire praticamente tutte le forme che non sono classificabili come Ammonoidea o Coleoidea: si tratta quindi di un gruppo definito più per esclusione rispetto ai propri discendenti, che non in base a caratteri univoci..
Per queste ragioni, oltre che per l'ovvia difficoltà di risalire alle relazioni filogenetiche tra forme per la maggior parte estinte, le unità tassonomiche di rango elevato (sottoclasse, ordine, sottordine) sono ancora oggetto di dibattito tra gli specialisti e la classificazione non è univoca nella letteratura scientifica, essendo soggetta a revisione continua. Riportiamo l'elenco degli ordini meno controversi,Esso ricalca sostanzialmente il Treatise on Invertebrate Paleontology curato da , e successive edizioni. con il relativo intervallo stratigrafico di occorrenza:
Ordine Plectronocerida . Cambriano superiore. Ordine Ellesmerocerida . Cambriano superiore – Siluriano. Ordine Intejocerida . Ordoviciano inferiore – Ordoviciano medio. Ordine Ascocerida . Ordoviciano medio – Siluriano inferiore. Ordine Endocerida . Ordoviciano – Siluriano. Ordine Tarphycerida . Ordoviciano – Siluriano. Ordine Barrandeocerida . Ordoviciano – Devoniano superiore (Frasniano). Ordine Discosorida . Ordoviciano medio – Devoniano superiore (Frasniano). Ordine Oncocerida . Ordoviciano medio – Carbonifero inferiore. Ordine Actinocerida . Ordoviciano medio - Carbonifero medio. Ordine Orthocerida . Ordoviciano medio – Triassico. Ordine Nautilida . Devoniano – attuale.
Forme viventi L'ordine Nautilida (unico vivente fra i Nautiloida) è rappresentato da due generi:.
Nautilus N. belauensis N. macromphalus N. pompilius N. stenomphalus N. samoaensis N. vanuatuensis N. vitiensis
Una quinta specie dell'isola Rottnest citata sovente (Nautilus repertus) è di dubbia validità, potendo rappresentare semplicemente una sottospecie di N. pompilius.
Allonautilus . Quest'ultimo è rappresentato da sole due specie, rare e poco conosciute. A. scrobiculatus () A. perforatus ()
Il criterio primario per la distinzione di Allonautilus in base ai caratteri della conchiglia è l'ampiezza dell'area ombelicale, che in questo genere è intorno al 20% del diametro massimo della conchiglia, mentre in Nautilus (anche nelle specie N. macromphalus e N. stenomphalus, in cui l'ombelico non è ricoperto da un callo), non è superiore al 16% del diametro. La sezione assiale (cioè parallela all'asse di avvolgimento della conchiglia) del giro è inoltre subquadrangolare, mentre in Nautilus è sempre ovale. Allonautilus mostra pure significative differenze nei tessuti viventi e, in particolare, nell'apparato riproduttivo rispetto a Nautilus.. Studi del 1997, di ordine biologico, genetico e paleontologico,. permettono di ipotizzare una derivazione recente, nel Pleistocene, di Allonautilus da Nautilus (per acquisizione di un avvolgimento spirale meno stretto), piuttosto che da forme più antiche a minor grado di involuzione, estinte senza discendenti.
Anatomia
Per quanto riguarda i caratteri anatomici, è possibile fare riferimento diretto solamente alle forme viventi, appartenenti ai generi Nautilus e Allonautilus.
I principali elementi anatomici sono:. capo; massa viscerale; iponomo o imbuto; cavità branchiale; mantello; cordone sifonale.
Capo Distinto dal resto del corpo, di cui costituisce la regione anteriore, è protetto superiormente da uno spesso cappuccio corneo, il quale occlude l'apertura quando l'animale si ritrae nella conchiglia per difesa. Risulta provvisto lateralmente di due occhi voluminosi, strutturalmente piuttosto primitivi, privi di lente e cristallino e comunicanti con l'esterno (a differenza che nei cefalopodi più evoluti): funzionano come una camera oscura e non sono in grado di fornire immagini dettagliate, pur essendo sensibili alle variazioni della luce e in grado di percepire le masse in movimento e le sagome. Il nautilo è in grado di muovere gli occhi rispetto al corpo per compensare i cambiamenti di orientazione e mantenere gli occhi fissi rispetto alla direzione della gravità; questa caratteristica è particolarmente utile per compensare il movimento oscillatorio (sia di beccheggio sia di rollio) della conchiglia dovuto alla propulsione e ai cambiamenti di direzione (oltre che a possibili sollecitazioni esterne).. In posizione interna rispetto agli occhi vi sono due organi a sacco, le statocisti, riempiti di piccoli statoliti ovoidali composti di aragonite e fosfato di calcio immersi in endolinfa, il cui movimento attiva un gran numero di cellule ciliate. Questi organi presiedono al senso dell'equilibrio e mediano il movimento relativo degli occhi rispetto al corpo, ma non hanno la complessità degli equivalenti organi dei coleoidi, che sono in grado di distinguere le componenti lineare e angolare dell'accelerazione (caratteristica correlata alle più sviluppate capacità natatorie dei cefalopodi endococleati)..
Un paio di organi a forma di sacco, i rinofori, sono situati sotto ciascun occhio e comunicano con l'esterno mediante un poro; sono provvisti all'interno di cellule ciliate e fungono da chemiorecettori preposti al senso dell'olfatto.. Il capo presenta inoltre una bocca munita di mascelle mineralizzate (di calcite) a "becco di pappagallo", che si rinvengono spesso fossilizzate (rincoliti). Internamente all'apertura buccale, nella faringe è presente la radula, un organo con funzione masticatoria simile a una raspa, con diverse serie di denti (l'attuale Nautilus possiede una radula con tredici elementi), a composizione chitino-fosfatica. Quest'ultimo elemento è significativo dal punto di vista tassonomico per le forme attuali di cefalopodi, ma è poco utilizzabile per la sistematica paleontologica in quanto meno facilmente conservato allo stato fossile e difficile da collegare alle forme di provenienza..
In nautiloidi estinti, appartenenti all'ordine Orthocerida del Siluriano della Svezia, è riportata la presenza di aptychopsis,. placche calcaree simili a due valve, congiunte lungo una linea di sutura marginale, del tutto analoghe a strutture (aptici) sviluppate dalle ammoniti nel Paleozoico superiore e nel Mesozoico.. Come per le ammoniti, gli "aptici" dei nautiloidi sono interpretati come opercoli (in questo caso sembra l'interpretazione più probabile rispetto a quella delle strutture nutritive). Oltre ai due elementi a valva, in queste forme è visibile una terza placca in posizione dorsale, che è stata interpretata invece come mascella superiore dell'animale..