La sottoclasse Coleoidea () è un gruppo di Cefalopodi caratterizzato per essere prevalentemente a corpo molle, con conchiglia interna ricoperta da tessuto vivente (mantello), generalmente ridotta nelle forme più evolute, in cui è costituita da strutture chitiniche (Teuthida) o cartilaginee (Octopoda), oppure assente. Questo costituisce una delle differenze più rilevanti nei confronti del gruppo progenitore, i Nautiloida e del gruppo affine degli Ammonoidea, caratterizzati da una conchiglia esterna rigida.
Altri elementi significativi per la distinzione del gruppo sono il numero delle branchie (un paio, rispetto alle due paia dei Nautiloida) e il numero dei tentacoliIn realtà nella terminologia scientifica (a differenza che nel linguaggio comune) si parla di braccia (latino brachia) per indicare genericamente le appendici prensili dei cefalopodi, mentre si riserva il termine tentacoli alle appendici differenziate e sviluppate di alcune forme (Decapodiformi). In questa sede, per esigenza di semplificazione, si usa il termine tentacoli (inteso nel senso comune) per tutti i tipi di appendici (da otto a dieci, rispetto alle decine dei Nautiloida).
I Coleoidea rappresentano attualmente le forme più diffuse e note di Cefalopodi (sono Coleoidea ad esempio i calamari, le seppie e i polpi).
Classificazione La classificazione dei Coleoidea è basata sul numero delle braccia e dei tentacoli e sulla loro struttura.
Divisione Belemnoidea† (Belemnoidei) Ordine Aulacocerida† (Aulacoceridi) Ordine Hematitida† (Hematitidi) Ordine Phragmoteuthida† (Fragmoteutidi) Ordine Belemnitida† (Belemnitidi) Divisione Neocoleoidea (Neocoleoidei) Superordine Decapodiformes (Decapodiformi) ?Ordine Boletzkyida† (Boletzkidi) Ordine Spirulida (Spirulidi) Ordine Sepiida (Sepiidi) Ordine Sepiolida (Sepiolidi) Ordine Teuthida (Teutidi) Superordine Octopodiformes (Octopodiformi) Ordine Vampyromorpha (Vampiromorfidi) Ordine Octopoda (Octopodi)
Anatomia
La morfologia del corpo è molto variabile: da forme cilindriche a siluro (calamari), a forme appiattite (seppie), a forme globose (polpi). Le dimensioni variano da pochi centimetri fino a due-tre metri con braccia di oltre dodici metri (calamaro gigante). Talora le braccia possono essere collegate da membrane natatorie di svariate forme e dimensioni. Il complesso cefalico e le braccia sono nettamente distinti dal resto del corpo. Soprattutto nelle forme bentoniche, sono presenti nel tessuto epiteliale cromatofori, sacche riempite di pigmento soggette a rapida contrazione ed espansione, utilizzate per il controllo della pigmentazione della pelle, con funzione mimetica nei confronti dei predatori e di segnalazione nei confronti dei conspecifici. Diverse specie di elevata profondità sono dotate anche di fotofori, organi bioluminescenti, con funzioni in parte mimetiche (sostanzialmente impediscono l'individuazione della sagoma dell'animale da parte dei predatori), in parte di riconoscimento e segnalazione intraspecifici. Sia i cromatofori che i fotofori sono controllati dal sistema nervoso e la loro attivazione è in gran parte volontaria. Per il nuoto possono essere utilizzati sia l'imbuto (propulsione a getto), sia le braccia (in diversi casi provviste di membrana natatoria), sia le pinne situate nella parte posteriore del mantello, con movimenti prevalentemente ondulatori e in talune forme con movimento battente.
Morfologia Capo e tentacoli. Ben differenziato, il capo è caratterizzato da occhi molto sviluppati ed evoluti, con lente e cristallino, capaci di prestazioni simili a quelle degli occhi dei vertebrati. I Coleoidea hanno inoltre portato ad un notevole grado di sviluppo e di complessità degli organi presenti in molti molluschi: le statocisti. Si tratta di cavità situate nella capsula cranica cartilaginea, in posizione postero-ventrale rispetto al cervello, che contengono cellule nervose con recettori differenziati, sensibili all'accelerazione lineare e all'accelerazione angolare. L'accelerazione viene percepita con l'ausilio di microliti calcarei mobili all'interno dell'organo. Le statocisti costituiscono organi dell'equilibrio molto complessi e avanzati, simili al sistema dell'orecchio interno dei vertebrati, e sono in connessione tramite canali neurali con gli occhi. Utilizzando questo sistema, i Coleoidea possono muovere gli occhi in coordinazione con il corpo per mantenere ferma l'immagine focalizzata sulla retina anche quando il corpo dell'animale si muove rapidamente o gira su se stesso (capacità molto importante per dei predatori).
La bocca è dotata di mascelle cornee, in parte mineralizzate simili ad un “becco di pappagallo”. Nella laringe si trova la radula, un elemento a composizione chitino-fosfatica simile ad una raspa, con funzioni masticatorie. Le forme più primitive ed estinte, i Belemnoidea, in base ad alcuni rinvenimenti fossili con l'impronta parziale delle parti molli conservata, avevano presumibilmente dieci tentacoli non differenziati e raccolte in cinque paia, convenzionalmente numerate dal ventre al dorso dell'organismo come I, II, III, IV e V. I tentacoli erano privi di ventose ma dotati di uncini cornei. Le specie appartenenti ai Decapodiformi hanno il IV paio modificato in tentacoli molto allungati rispetto agli altri, con ventose presenti solo in espansioni distali a forma di clava. Gli Octopodiformi hanno subito significative modifiche nel paio II, ridotto a filamenti privi di ventose che funzionano come organi sensoriali (filamenti velari), e infine completamente scomparso nell'ordine Octopoda. Nei Coleoidea di tipo moderno, i tentacoli possono essere dotati di ventose e/o di cirri (appendici tattili carnose), o anche di uncini, a seconda del gruppo. Mantello e imbuto. La riduzione e la scomparsa della conchiglia esterna ha portato i Coleoidea a sviluppare un mantello fortemente muscolare. Questo ha dato origine ad un organo orientabile, polifunzionale, limbuto, che presiede alla circolazione dell'acqua nel corpo dell'animale con funzioni sia di locomozione che di respirazione. L'acqua marina ossigenata è convogliata nella cavità palleale (contenente le branchie e le terminazioni dei dotti delle gonadi) attraverso le aperture laterali del mantello, situate sotto il capo, ed espulsa violentemente in avanti attraverso l'imbuto, situato in posizione ventrale, permettendo in tal modo il movimento retrogrado dell'animale. Questo flusso consente anche l'allontanamento dei rifiuti prodotti dalla digestione e dai reni. Tale organo è comune a tutti i Cefalopodi: in particolare nei Coleoidea è costituito da un unico lembo muscolare (mentre nei Nautiloida è bilobato). Nella cavità del mantello termina anche il sacco dell'inchiostro, altro carattere peculiare dei Coleoidea: una ghiandola che secerne un liquido denso e scuro, espulso attraverso l'imbuto, che serve all'animale come cortina protettiva per disorientare i predatori e favorire la fuga.
Fisiologia Sistema digerente. Costituito da un esofago, da uno stomaco e da un intestino ad anse, che termina in un ano situato entro la cavità palleale. È presente una ghiandola digerente con funzione epato-pancreatica. Il metabolismo è essenzialmente proteinico: è cioè in grado di assimilare e utilizzare solo composti proteici, e non lipidi, carboidrati e zuccheri, in accordo con le abitudini predatorie dei Cefalopodi.
Sistema nervoso. Molto sviluppato, comprende un vero e proprio cervello, situato in posizione circum-esofagea, formato dall'unione degli originari gangli motori degli altri molluschi e protetto da una capsula cartilaginea. Rispetto ai Nautiloida, risulta particolarmente sviluppato e complesso il sistema di fibre nervose che innerva il mantello e rende possibili i complessi movimenti coordinati del mantello stesso, dell'imbuto e delle pinne.
Sistema circolatorio. Di tipo chiuso (sangue contenuto in vasi), con tre cuori: uno principale sistemico e due branchiali, collegati ad un sistema arterioso e venoso. Il sangue ossigenato dalle branchie viene pompato dai due cuori branchiali al cuore principale, dal quale viene distribuito agli organi attraverso tre aorte, e successivamente riconvogliato alle branchie. Il sangue utilizza come pigmento circolatorio l'emocianina, a base di rame, meno efficiente rispetto all'emoglobina dei vertebrati.
Sistema escretore. Costituito da due nefridi, rispetto ai quattro dei Nautiloida. È utilizzato nelle forme più evolute, come già accennato, come parte del sistema di galleggiamento chimico, che fornisce ammoniaca.
Sistema riproduttivo. Le gonadi formano una massa situata sul fondo della cavità del mantello (cavità palleale), collegata a quest'ultima da uno o due gonodotti. I maschi producono spermatofori (capsule di sostanza organica in grado di preservare e mantenere vitali gli spermatozoi), che introducono nella cavità palleale della femmina per mezzo di una complessa struttura (ectocotile) derivata dalla modifica di uno o più tentacoli, o in alcuni casi per mezzo di un vero e proprio pene.
Le uova fecondate deposte dalla femmina possono essere sia planctoniche che bentoniche, a seconda del gruppo. Lo sviluppo degli esemplari avviene sempre attraverso una fase para-larvale planctonica. Nella maggior parte dei casi, la strategia riproduttiva prevede un unico evento riproduttivo, spesso seguito dalla morte della forma adulta, con un gran numero di esemplari giovanili. Non mancano però forme che depongono un numero ridotto di uova o uova singole. Nelle forme provviste di conchiglia, gli esemplari giovanili nascono con una conchiglia embrionale, la protoconca, e il fragmocono si sviluppa successivamente durante l'accrescimento fino a divenire funzionale e permettere il controllo del galleggiamento.
Morfologia della conchiglia La conchiglia, originariamente, costituisce l'organo di galleggiamento dell'organismo. È suddivisa in camere da setti. Questi ultimi sono attraversati da un cordone sifonale, in posizione marginale (mai centrale),di tessuto vivente rivestito di fosfato di calcio, che permette all'animale mediante la regolazione per osmosi della pressione dei liquidi e dei gas presenti nelle camere di variare l'equilibrio idrostatico e quindi la profondità. Tipicamente, è costituita da tre parti collegate tra loro:
Fragmocono. È la parte concamerata e sifonata della conchiglia, di forma variabile da conica (Belemnitidae) ad appiattita ed espansa (Sepiidae), generalmente dritta (ortocona) ma talora variamente ricurva o avvolta in una spirale piana (planispirale), e rappresenta l'organo di galleggiamento. È costituita da lamelle tangenziali di aragonite alternata a conchiolina. Rostro. In posizione posteriore, di forma generalmente cilindro-conica (a “sigaro”), ma anche variamente ricurva o appiattita. Presenta un alveolo con il quale si innesta sull'apice del fragmocono. È costituita da lamelle fibrose di calcite, con struttura radiale al nucleo e concentrica nella parte esterna. In alcune forme è presente un elemento ulteriore, lepirostro. Si tratta di una struttura tubolare-conica che si innesta sulla punta del rostro mediante un alveolo simile a quello del rostro stesso, con una struttura interna però piuttosto diversa, poco calcificata (quindi leggera) e con una corteccia esterna sottile e molto dura. La sua funzione è tuttora discussa: l'opinione prevalente tra i ricercatori è che si tratti di un carattere legato alla maturità sessuale. Proostraco. È una lamina che rappresenta il prolungamento anteriore del fragmocono, e costituisce un residuo della camera di abitazione presente nei Nautiloida e negli Ammonoidea. Ha funzioni di protezione e supporto delle parti molli. Si conserva solo eccezionalmente allo stato fossile.