Brachiosaurus altithorax (il cui nome significa "lucertola dalle lunghe braccia"), conosciuto comunemente come brachiosauro, è una specie estinta di dinosauro sauropode brachiosauride vissuto nel Giurassico superiore, circa 154-153 milioni di anni fa (Kimmeridgiano), all'interno della Formazione Morrison, in Nord America. L'animale fu descritto da Elmer S. Riggs nel 1903, sulla base di alcuni fossili ritrovati nel Grand River Canyon (ora Colorado River), nella parte occidentale del Colorado, Stati Uniti. Riggs dichiarò che era "il più grande dinosauro conosciuto" nonché l'unica specie appartenente al genere Brachiosaurus.
Il Brachiosaurus presentava un collo sproporzionatamente lungo, un cranio relativamente piccolo e grandi dimensioni, caratteristiche tipiche dei sauropodi. Tuttavia, le sue proporzioni differivano dalla maggior parte di essi: le zampe anteriori erano sensibilmente più lunghe delle posteriori, conferendo al tronco un'inclinazione verso l'alto, mentre la coda era piuttosto corta rispetto al lungo collo, in contrasto con altri sauropodi coevi.
Brachiosaurus è il genere omonimo della famiglia Brachiosauridae, che comprende pochi altri sauropodi simili. Gran parte delle conoscenze su questo gruppo deriva dai reperti molto più completi di Giraffatitan, un sauropode della Formazione Tendaguru (Tanzania), originariamente descritto dal paleontologo tedesco Werner Janensch come una specie africana di Brachiosaurus. Studi successivi dimostrarono che le differenze tra la specie tipo nordamericana e il materiale africano erano troppo marcate per includerli nello stesso genere, e così Giraffatitan fu riclassificato come genere separato.
In seguito sono state segnalate possibili nuove specie di Brachiosaurus in Africa e in Europa, ma nessuna di queste sembra effettivamente appartenere al genere. All'interno della Formazione Morrison, Brachiosaurus è uno dei sauropodi più rari: l'olotipo di B. altithorax rimane l'esemplare più completo, e si ritiene che solo pochi altri campioni raccolti possano essere assegnati con certezza al genere.
Fin dalla sua scoperta si è ipotizzato che Brachiosaurus si nutrisse della vegetazione più alta, raggiungendo le chiome degli alberi fino a 9 metri dal suolo. A differenza di quanto spesso mostrato nella cultura popolare e nella sua celebre rappresentazione in Jurassic Park (1993), Brachiosaurus non era in grado di issarsi sulle zampe posteriori per sollevare ulteriormente il corpo.
Descrizione
Dimensioni Dal momento che possediamo materiale più completo per il cosiddetto "Brachiosaurus" brancai (Giraffatitan) rispetto a B. altithorax, la maggior parte delle stime dimensionali effettive si riferisce al genere africano. Inoltre, sembra che i resti noti di Brachiosaurus appartengano a un esemplare subadulto.
Nel corso degli anni, il peso di B. altithorax è stato variamente stimato: 35 tonnellate, 43,9 tonnellate, 28,7 tonnellate e, più recentemente, 56,3 tonnellate. Quando alcuni autori tentarono di stimare la massa di Giraffatitan, scoprirono che questi animali erano più leggeri di quanto si pensasse: le stime andarono da 31,5 tonnellate (Paul, 1988), a 39,5 tonnellate (Mazzetta et al., 2004), a 23,3 tonnellate (Taylor, 2009), fino a 34,0 tonnellate (Benson et al., 2014).
La lunghezza di Brachiosaurus è comunque stimata intorno ai 26 metri,Thomas R. Jr. Holtz, Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information, 2008. mentre l'altezza raggiungeva i 12-13 metri. Come tutti i sauropodi, era un animale quadrupede, dotato di cranio piccolo, collo lungo, un grande torace con sezione trasversale ellissoidale molto alta, una coda lunga, muscolosa e relativamente snella, e arti colonnari.P. Upchurch, P. M. Barrett, P. Dodson, "Sauropoda", pp. 259-322 in D. B. Weishampel, P., Dodson, H. Osmolska (a cura di), The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, Berkeley, 2004. ISBN 978-0-520-24209-8
Il cranio presentava un muso robusto e largo, con ossa mascellari spesse e denti a forma di cucchiaio. Come nel genere affine Giraffatitan, sulla fronte era presente un arco osseo davanti agli occhi che circondava l'apertura nasale, sebbene meno sviluppato rispetto a quello del genere africano.J. Foster, "Brachiosaurus altithorax", Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World, Indiana University Press, 2007, pp. 205–208. Le vertebre cervicali e toraciche erano pneumatizzate da numerosi alveoli collegati al sistema respiratorio, che invaderanno anche le costole, riducendo notevolmente il peso complessivo dell'animale.
Un aspetto insolito per un sauropode era rappresentato dalle zampe anteriori più lunghe delle posteriori. L'omero (osso del braccio) di Brachiosaurus era relativamente leggero in rapporto alle dimensioni, e nell'esemplare tipo misurava 2,04 metri, mentre il femore (osso della coscia) raggiungeva i 2,03 metri. A differenza di altri sauropodi, i brachiosauridi avevano spalle leggermente più ampie e una gabbia toracica insolitamente profonda. Questa combinazione conferiva al tronco una marcata inclinazione, con la parte anteriore del corpo sollevata e la posteriore più bassa. Nel complesso, la sua forma ricordava quella delle moderne giraffe più di qualsiasi altro animale vivente.
Scheletro Sebbene la colonna vertebrale dorsale (toracica) di Brachiosaurus non sia completamente nota, è probabile che fosse composta da dodici vertebre, come suggerisce lo scheletro dorsale completo dell'esemplare non assegnato di brachiosauride BMNH R5937.
Le vertebre della parte anteriore della colonna dorsale in Brachiosaurus erano leggermente più alte ma sensibilmente più lunghe rispetto a quelle posteriori, in netto contrasto con Giraffatitan, in cui le vertebre anteriori erano molto più alte ma solo lievemente più lunghe.
I centri vertebrali (i corpi delle vertebre), cioè la porzione inferiore delle vertebre, in Brachiosaurus erano più allungati e di sezione quasi circolare, mentre in Giraffatitan risultavano più larghi che alti. I forami laterali, che permettevano l'intrusione dei sacchi aerei, erano in Brachiosaurus più grandi che nel genere africano.
Le diapofisi (ampie proiezioni ossee che si estendono lateralmente dall'arco neurale) in Brachiosaurus erano orientate orizzontalmente, a differenza di Giraffatitan, in cui erano inclinate verso l'alto. Inoltre, le superfici articolari terminali non avevano la tipica forma triangolare osservata in Giraffatitan.
In vista laterale, le spine neurali (proiezioni che si innalzano verso l'alto dalla vertebra) di Brachiosaurus erano verticali e molto più larghe alla base che alla sommità, mentre in Giraffatitan risultavano inclinate all'indietro e senza un marcato allargamento basale. In vista frontale o posteriore, le spine neurali di Brachiosaurus tendevano ad allargarsi verso l'alto.
Cranio Secondo la ricostruzione proposta da Carpenter e Tidwell, il cranio assegnato a Brachiosaurus proveniente dal Felch Quarry misurava circa 81 centimetri di lunghezza, dal condilo occipitale (situato alla base posteriore del cranio) fino alla parte anteriore delle premascelle, rendendolo il più grande cranio di sauropode noto dalla Formazione Morrison.K. Carpenter, V. Tidwell, "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado", Modern Geology. vol. 23 (1–4), 1998, pp. 69–84. D'Emic e Carrano, invece, stimarono una lunghezza leggermente inferiore, circa 70 centimetri, e, qualora fosse stato proporzionalmente simile a quello di Giraffatitan, un'altezza di circa 55 centimetri e una larghezza di circa 35 centimetri.
Nel complesso, il cranio era alto, come in Giraffatitan, e presentava un muso relativamente lungo (circa il 36% della lunghezza totale del cranio, secondo Carpenter e Tidwell) posto anteriormente alla barra nasale tra le narici, un carattere diagnostico tipico dei brachiosauridi. Il muso appariva piuttosto smussato se osservato dall'alto (caratteristica condivisa con Giraffatitan) e, essendo inclinato rispetto al resto del cranio, conferiva l'impressione che fosse rivolto leggermente verso il basso.
Classificazione
Nel 1903, nella sua descrizione preliminare dell’olotipo, ancora non completamente preparato, Riggs considerò Brachiosaurus un evidente membro dei Sauropodi. Per verificarne la validità come genere distinto, lo confrontò con altri sauropodi già nominati in precedenza, come Camarasaurus, Apatosaurus, Atlantosaurus e Amphicoelias, la cui validità egli stesso mise in dubbio a causa della scarsità di materiale fossile comparabile. A causa dell'incertezza sulle relazioni tra questi generi, Riggs poté dire ben poco riguardo alle affinità di Brachiosaurus.
Nel 1904, Riggs descrisse in modo più dettagliato l'olotipo di Brachiosaurus, concentrandosi in particolare sulle vertebre. Ammetteva di aver inizialmente ipotizzato una stretta parentela con Camarasaurus, ma concluse successivamente che Brachiosaurus fosse più strettamente imparentato con Haplocanthosaurus. Entrambi i generi presentavano una sola fila di spine neurali sul dorso e un bacino ampio. Riggs ritenne le differenze rispetto agli altri taxa abbastanza marcate da giustificare l’istituzione di una nuova famiglia, i Brachiosauridae, di cui Brachiosaurus è il genere eponimo. Secondo Riggs, Haplocanthosaurus rappresentava la forma più primitiva della famiglia, mentre Brachiosaurus era quella più specializzata.
Nel corso degli anni, diversi sauropodi sono stati assegnati alla famiglia dei brachiosauridi, tra cui Astrodon, Bothriospondylus, Dinodocus, Pelorosaurus, Pleurocoelus e Ultrasaurus, sebbene la maggior parte di questi generi sia oggi considerata dubbia (nomina dubia) o di posizionamento incerto.
Un'analisi filogenetica pubblicata nella descrizione di Abydosaurus trovò che il genere formava un clade con Brachiosaurus e Giraffatitan. Una successiva analisi, focalizzata su possibile materiale asiatico di brachiosauridi, recuperò un clade comprendente Abydosaurus, Brachiosaurus, Cedarosaurus, Giraffatitan e Paluxysaurus, ma non Qiaowanlong, il presunto brachiosauride cinese. Altri generi correlati includono Lusotitan e Sauroposeidon. La famiglia dei Brachiosauridae occupa una posizione basale all'interno dei Titanosauriformes, clade che comprende anche i titanosauri.
Nella sua nuova diagnosi, Taylor (2009) attribuisce a Brachiosaurus una serie di caratteri distintivi, molti dei quali riscontrabili nelle vertebre dorsali. Tra le caratteristiche diagnostiche dei brachiosauridi vi è il rapporto tra la lunghezza dell'omero e quella del femore, con l'omero che risulta lungo quanto o più del femore (rapporto ≥ 0,9), nonché un femore insolitamente appiattito, con una larghezza trasversale pari o superiore a 1,85 volte quella anteroposteriore.
Cladogramma della famiglia Brachiosauridae (secondo D'Emic, 2012):
Specie Brachiosaurus altithorax
L'olotipo di Brachiosaurus (B. altithorax), catalogato come FMNH P 25107, è costituito da un omero destro (osso del braccio), un femore destro (osso della coscia), un ileo destro (osso dell'anca), un coracoide destro (osso della spalla), l'osso sacro (composto da vertebre fuse), le ultime sette vertebre dorsali, due vertebre caudali e numerose costole. Riggs descrisse inizialmente un coracoide come appartenente al lato sinistro del corpo, ma studi successivi hanno dimostrato che si trattava in realtà di un secondo coracoide destro.