Myxogastria o Myxogastrea, Myxogastrids (secondo ICZN) o ancora Myxomycetes (secondo ICN) sono una classe di protisti. Sono conosciuti con i termini colloquiali di funghi mucillaginosi plasmodiali o acellulari.
Tutte le specie passano nel corso del loro ciclo vitale attraverso a diverse fasi morfologiche, come singole cellule di dimensioni microscopiche, organismi viscidi visibili ad occhio nudo e corpi fruttiferi cospicui e ben formati. Nonostante siano primariamente organismi unicellulari, possono raggiungere in alcune fasi dimensioni e pesi notevolissimi, arrivando in casi estremi a un metro di diametro e 20 kg di peso.
La classe Myxogastria è diffusa in tutto il mondo, ma è più comune nelle zone dal clima temperato, dove presenta una maggiore biodiversità rispetto a quella che ha nelle regioni polari, subtropicali o tropicali. Principalmente possono essere osservati in aree forestali, ma anche in situazioni più estreme come nei deserti, al di sotto di coltri nevose o anche sott'acqua. Possono colonizzare la corteccia degli alberi, e in questo caso sono noti come mixomiceti corticicoli. La maggior parte delle specie sono di dimensioni molto piccole.
Nomenclatura La vecchia denominazione Myxomycota, oggi considerata sinonimo di Myxogastria, deriva dai termini in greco antico μύξα , che significa "muco", e μύκης , che vuole dire "fungo". Il nome Myxogastria fu introdotto nel 1970 dal micologo Lindsay Shepherd Olive per descrivere la famiglia Myxogastridae, che era stata a sua volta originariamente introdotta nel 1899 da Thomas Huston Macbride. Il micologo svedese Elias Magnus Fries nel 1829 aveva già descritto numerosi funghi mucillaginosi come Myxogasteres. Le specie della classe Myxogastria sono informalmente conosciute come funghi mucillaginosi plasmodiali o acellulari. Alcuni studiosi considerano i Myxogastria un regno e sé stante, la cui filogenesi rimane però indefinita a causa di dati molecolari e di sviluppo controversi. Le relazioni filogenetiche tra i vari ordini che appartengono ai Myxogastria sono anch'esse tutt'ora poco chiare.
Classificazione La seguente suddivisione dei Myxogastria in ordini e famiglie si basa sul lavoro di Schnittler et al. del 2012: Ordine Protosporangiida Ceratiomyxidae (es. Ceratiomyxa) Protosporangiidae (es. Protosporangium) Ordine Liceida Liceidae (es. Licea) Listerelliidae (es. Listerella) Enteridiidae (es. Lindbladia, Lycogala, Enteridium) Ordine Trichiida Dianemidae (es. Dianema) Trichiidae (es. Arcyria, Trichia, Metatrichia, Hemitrichia) Ordine Echinosteliida Echinosteliedae (es. Echinostelium) Clastodermidae (es. Barbeyella) Ordine Stemonitidales Stemonitidae (es. Brefeldia, Comatricha, Enerthenema, Lamproderma, Stemonitis, Stemonitopsis, Symphytocarpus) Ordine Physarida Elaeomyxidae (es. Elaeomyxa) Physaridae (es. Badhamia, Fuligo, Leocarpus, Physarum) Didymiidae (es. Diachea, Diderma, Didymium)
Nel 2008 il Dictionary of the Fungi attribuiva alla classe un totale di 62 generi e 888 specie.
Caratteristiche e ciclo vitale Fase monocellulare e mononucleare Spore
La spore dei Myxogastria sono aploidi e grossomodo rotonde; misurano in genere tra i 5 μm e i 20 μm di diametro, e raramente più di 24 μm. La loro superficie è di solito reticolare, a volte appuntita, molto più raramente liscia. La massa di spore è visibile attraverso la struttura di rivestimento, e le spore stesse non sono pigmentate. In alcune specie, in particolare quelle del genere Badhamia, le spore si addensano in grumi. Colore, forma e diametri delle spore sono caratteristiche importanti per l'identificazione della specie.
L'umidità e la temperatura sono fattori rilevanti per la germinazione. Di solito le spore conservano la possibilità di germinare per vari anni; sono state segnalate spore contenute in campioni di erbario che sono germinate fino a 75 anni dopo la raccolta del campione. Dopo lo sviluppo delle spore, avviene la meiosi al loro interno. Con la germinazione gli involucri della spora si aprono in corrispondenza di appositi pori o crepe, o si lacerano in modo irregolare, rilasciando da uno a quattro protoplasti aploidi.
Myxoamebe e myxoflagellati
Nelle specie che si riproducono sessualmente, le cellule aploidi germinano dalle spore; a seconda delle condizioni ambientali possono formarsi mixoamebe o mixoflagellati.
I flagelli sono usati sia per la locomozione che per avvicinare alla cellula le particelle di cibo. Se il grado di umidità cambia le cellule possono passare dall'uno all'altro dei propri due possibili stati. Nessuna di queste forme possiede una parete cellulare. Il fungo mucillaginoso in questo stadio del proprio sviluppo, come pure in quello successivo, è principalmente impegnato a nutrirsi, e quindi la fase viene detta "prima fase trofica". Nella loro fase monocellulare i Myxogastria si nutrono di batteri e di spore fungine, oltre che probabilmente anche di sostanze in soluzione nell'acqua, e possono riprodursi tramite una semplice divisione cellulare. Se le condizioni ambientali diventano avverse nel corso di questa fase, per esempio in caso di temperature estreme, di forte siccità o carenza di cibo, i Myxogastria possono passare ad una fase di resistenza. In questa forma riescono sopravvivere a lungo, con un sottile involucro, in uno stato di quiescenza che è detto di microciste. In questi casi le myxoamebe assumono una forma tondeggiante e secernono una parete cellulare. Il periodo di sopravvivenza può arrivare ad un anno o anche più. Se le condizioni di vita migliorano possono poi ritornate in attività.
Zigogenesi Se due cellule dello stesso tipo si incontrano in questa fase, possono unirsi in uno zigote diploide con la fusione dei protoplasmi e dei nuclei. I fattori che possono indurre questo processo non sono ancora noti. Se le cellule oggetto di fusione sono del tipo myxoflagellato peritrico, queste cambiano forma prima di unirsi diventando myxoamebe. La produzione di uno zigote richiede l'eterotallismo, e cioè due cellule con diversi mating type (tipi d'accoppiamento, l'equivalente dei sessi in funghi e altri organismi).
Fase plasmodiale
La seconda fase trofica inizia con lo sviluppo di un plasmodio. Si tratta di un organismo plurinucleato che tramite fagocitosi assorbe la maggior quantità possibile di sostanze nutritizie. Queste possono essere costituite da batteri, protisti, sostanze in soluzione, muffe, funghi superiori e altre piccole particelle di materia organica. Tale processo permette alla cellula di svilupparsi enormemente. Il nucleo si divide moltissime volte, e presto la cellula diventa visibile anche ad occhio nudo, raggiungendo una superficie che - in alcune specie - può arrivare fino ad un metro quadrato. Nel 1987 una cellula di Physarum polycephalum coltivata artificialmente raggiunse una superficie di 5,5 metri quadrati. Le specie di Myxogastria hanno numerosi nuclei nella loro fase plasmodiale trofica; i piccoli proto-plasmodi, non venati, hanno tra gli 8 e i 100 nuclei, mentre reticoli plasmodiali, massicci e venati, arrivano a comprendere tra i 100 e i 10 milioni di nuclei. Tutti questi nuclei rimangono però parte di una singola cellula, che ha una consistenza viscosa, mucillaginosa, e che può essere trasparente, bianca o anche vivacemente colorata di arancione, giallo o rosa.
In questa fase le cellule hanno capacità di chemiotassi e di fototassi negativa: sono cioè in grado di muoversi verso zone ricche di nutrimento e di allontanarsi dalla luce e da zone con sostanze pericolose. Il movimento si origina nel citoplasma granuloso, che fluisce con un moto pulsante in una certa direzione all'interno della cellula. In questo modo la cellula può raggiungere una velocità di 1000 μm al secondo (la velocità delle cellule vegetali è di 2–78 μm al secondo). Uno stato di riposo, chiamato sclerozio, può instaurarsi a volte durante questa fase. Lo sclerozio è una forma indurita e resistente, ed è composto da numerose "macrocisti", che danno ai Myxogastria la capacità di sopravvivere in questa fase anche in condizioni avverse, per esempio durante l'inverno o in periodi di siccità.
Fruttificazione
I plasmodi maturi, quando si trovano nelle condizioni opportune, possono produrre corpi fruttiferi. La causa scatenante di tale processo non è tutt'ora nota con precisione. Secondo le ricerche in laboratorio in alcune specie l'innesco può essere dovuto a variazioni dell'umidità, della temperature, del ph o anche a periodi di scarsità di cibo. Il plasmodio smette di nutrirsi e striscia, attratto dalla luce - fototropismo positivo - verso un'area asciutta e illuminata, in modo da assicurarsi le condizioni ambientali ottimali per la diffusione delle spore. Una volta che il processo di fruttificazione è incominciato non può più interrompersi. Se intervengono fattori di disturbo i corpi fruttiferi che portano le spore potranno risultare malformati.
Il plasmodio o gli elementi del corpo fruttifero possono risultare più piccoli di un millimetro, mentre all'estremo opposto in alcuni casi possono arrivare a coprire una superficie di un metro quadrato e a pesare fino a 20 kg (ad es. nel caso di Brefeldia maxima). La loro forma è spesso pediculata o può presentare sporangi con steli non differenziati in cellule, ma possono anche formarsi plasmodiocarpi venati o reticolati, aethalia dalla forma di puntaspilli o pseudo-aethalia. Quasi sempre i corpi fruttiferi si trovano al margine di uno strato di ipotallo (o hypothallus) che li connette con il substrato. Le spore vengono prodotte in grandi quantità e sono immagazzinate in un reticolo o in una struttura filamentosa detta capillizio (o capillitium) e si possono osservare in quasi tutte le specie, eccetto che nel caso dell'ordine dei Liceida e del genere Echinostelium. Quando i corpi fruttiferi aperti si asciugano, le spore vengono disperse dal vento o da piccoli animali come onischi, acari o coleotteri, i quali possono caricarsi di spore per contatto oppure nutrendosi dei corpi fruttiferi e poi espellendole con le feci. È anche possibile una dispersione delle spore dovuta all'acqua corrente, ma questa modalità gioca un ruolo minore.
Forme asessuate Alcune specie di Myxogastria possono riprodursi in modo asessuale. Si tratta di organismi permanentemente diploidi, nei quali non avviene la meiosi prima della germinazione delle spore, e la produzione del plasmodio ha luogo senza la germinazione di due cellule.
Distribuzione ed ecologia Distribuzione I Myxogastria sono distribuiti in tutto il mondo, e anche i primi ricercatori trovarono specie in tutti i continenti esaminati. L'Europa e il Nord America sono spesso considerati l'habitat base di questo tipo di organismi. Stando a ricerche recenti, la maggior parte delle specie ha una distribuzione piuttosto localizzata. I Myxogastria vengono osservati più comunemente nelle aree a clima temperato, e la loro presenza nelle regioni polari risulta piuttosto rara, come pure nelle aree tropicali e subtropicali. Le caratteristiche fisiche del substrato di crescita e le condizioni climatiche sono i maggiori fattori ecologici che ne influenzano la distribuzione. Gli endemismi sono poco frequenti.