Le piante carnivore (o piante insettivore) sono piante che intrappolano e consumano protozoi e animali, specialmente insetti e altri artropodi, in modo da ottenere i nutrienti essenziali per la loro crescita.

Tale singolare caratteristica è il risultato di un adattamento ad ambienti quali paludi, torbiere o rocce affioranti, in cui il suolo, a causa della forte acidità, è scarso o completamente privo di nutrienti e, in particolare, d'azoto, che viene così integrato dalla pianta attraverso la digestione delle proteine animali.

Il primo a scrivere un trattato sulle piante carnivore fu Charles Darwin nel 1875.

Esistono circa 600 specie di piante carnivore diffuse in tutto il mondo. distribuite in circa 12 generi e 5 famiglie. In aggiunta alle citate, esistono in natura anche circa trecento specie di piante protocarnivore, divise in diversi generi, che possiedono alcune ma non tutte le caratteristiche per essere considerate vere carnivore.

Caratteristiche generali Le piante carnivore sono delle piante erbacee, che in risposta alla carenza di nutrienti propria del loro habitat, si sono adattate a ricavare le sostanze nutritive dalla digestione delle proteine degli animali. Questi vengono catturati per mezzo di trappole efficienti che derivano generalmente da foglie modificate.

Il primo a coniare il termine di "pianta carnivora" fu Francis Ernest Lloyd nel 1942, mentre prima (e in alcuni casi ancora oggi) veniva utilizzato il termine di piante insettivore. Poiché queste piante non si nutrono soltanto di insetti, ma anche di altri artropodi o di altri piccoli animali, si è ritenuto fosse più corretto utilizzare il termine di piante carnivore.

Vivono in ambienti estremi come le torbiere e in suoli acidi e privi di calcio, con una bassissima concentrazione di sostanze nutritive quali azoto, fosforo o potassio.

Le piante carnivore presentano delle radici piuttosto piccole in relazione alle dimensioni delle piante. Questo è dovuto al fatto che la pianta spende più energia nello sviluppo delle trappole e nella produzione degli enzimi digestivi, piuttosto che accrescere la biomassa radicale. In questo modo il compito di assorbire l'azoto e gli altri nutrienti è affidato alle foglie piuttosto che alle radici.

Sono generalmente piante perenni, sebbene ne esistano anche di annuali. Molte vivono solo per pochi anni, mentre altre possono formare delle colonie per mezzo della formazione di stoloni.

Sono delle deboli competitrici nei confronti delle altre piante. Se, per esempio, il loro habitat subisce dei drastici cambiamenti, come l'essiccamento, vengono prontamente rimpiazzate dalle piante non carnivore, molto più efficienti nel compiere la fotosintesi in ambienti "normali" rispetto alle carnivore..

Meccanismi di intrappolamento Le piante carnivore hanno sviluppato cinque diversi tipi di trappole per la cattura degli organismi di cui si nutrono. Queste sono: Trappole ad ascidio: le prede vengono intrappolate all'interno di una foglia a forma di caraffa, contenente enzimi digestivi e/o batteri; Trappole adesive: la cattura avviene tramite una mucillagine collosa secreta dalle foglie; Trappole a scatto o a tagliola: in seguito al rilevamento di una possibile preda per mezzo di parti sensibili, un rapido movimento delle foglie la immobilizza al loro interno; Trappole ad aspirazione: la preda viene risucchiata da una struttura simile ad una vescica, l'utricolo, al cui interno si genera un vuoto di pressione; Trappole a nassa: presentano dei peli che dirigono forzatamente la preda all'interno dell'organo digestivo.

Queste trappole possono essere classificate anche come attive o passive, in base alla partecipazione della pianta alla cattura. Ad esempio, le piante di Triphyophyllum mostrano una trappola adesiva passiva, che secerne mucillagine ma non è accompagnata da un movimento o sviluppo delle foglie in risposta alla cattura della preda. Al contrario le trappole adesive delle piante del genere Drosera, sono considerate attive per la presenza di foglie che, con una rapida crescita cellulare, avvolgono la preda favorendone la digestione.

È interessante notare come i diversi tipi di trappola siano specializzati nella cattura di diversi tipi di prede: le piante con trappole adesive catturano piccoli insetti volanti, quelle con trappola ad ascidio sono in grado di predare insetti volanti di maggiori dimensioni, mentre la trappola a tagliola è adatta a catturare insetti del suolo di dimensioni relativamente grandi. | Abstract

Trappola ad ascidio

Questi tipi di trappole si sono evolute in modo indipendente almeno in quattro occasioni. Le più semplici sono probabilmente quelle del genere Heliamphora: in queste piante le trappole sono chiaramente il risultato di una modificazione delle foglie che hanno subito un arrotolamento con saldatura fra i margini.

Queste piante sono originarie delle aree sudamericane ad intensa precipitazione e, di conseguenza, devono assicurarsi che l'ascidio non venga riempito eccessivamente dall'acqua piovana. Per risolvere il problema, la selezione naturale ha favorito l'evoluzione di uno scarico, simile a quello di un lavandino: un piccolo varco tra i margini fogliari incernierati che permette all'acqua in eccesso di fluire all'esterno dell'ascidio.

Heliamphora è un membro delle Sarraceniaceae, una famiglia del Nuovo Mondo cui appartengono altri due generi di piante carnivore: Sarracenia, endemica della Florida, e Darlingtonia, originaria della California. La Sarracenia purpurea subsp. purpurea ha una distribuzione più estesa, spingendosi fino in Canada.

Nel genere Sarracenia, il problema dell'eccessivo riempimento dell'ascidio viene risolto per mezzo della presenza di un opercolo: un'espansione della foglia che copre l'apertura del tubo, proteggendolo dalla pioggia. Probabilmente a causa di questo migliore riparo dall'acqua, le specie di Sarracenia riescono a secernere degli enzimi, come proteasi e fosfatasi, nel fluido digestivo nel fondo dell'ascidio, mentre le Heliamphora si affidano soltanto ad una digestione batterica. Questi enzimi digeriscono le proteine e gli acidi nucleici della preda, rilasciando amminoacidi e ioni fosfato, che vengono assorbiti dalla pianta.

La pianta cobra (Darlingtonia californica) possiede un adattamento presente anche nella Sarracenia psittacina e in minor misura anche nella Sarracenia minor: l'opercolo è un rigonfiamento che chiude in parte l'apertura dell'ascidio. La sua cavità è puntellata da areole che, prive di clorofilla, permettono alla luce di penetrare all'interno del tubo. Attraversando l'apertura posta nella regione inferiore dell'opercolo, gli insetti (in particolare le formiche), una volta all'interno, tentano di scappare utilizzando questa falsa uscita, fino a quando non cadono all'interno del tubo digestivo. Anche alcune giovani plantule di Sarracenia possiedono un lungo e sporgente opercolo; si ritiene quindi che la Darlingtonia rappresenti un caso di neotenia.

Il secondo maggior gruppo di piante ad ascidio è rappresentato dal genere Nepenthes, le cui circa 100 specie possiedono degli ascidi sostenuti dalla parte finale di un viticcio che si sviluppa come un'estensione della nervatura principale della foglia. Molte specie cacciano insetti, sebbene le più grandi, ed in particolare la Nepenthes rajah, catturino occasionalmente piccoli mammiferi e rettili. Questi contenitori rappresentano infatti un'attraente fonte di cibo per piccoli insettivori. Per evitare catture accidentali la Nepenthes bicalcarata possiede due spine acuminate che proietta dalla base dell'opercolo verso l'entrata dell'ascidio e con le quali cerca di proteggersi dalle incursioni di questi mammiferi. Questa tesi, però, non è accettata da tutti i ricercatori.

Le trappole ad ascidio si sono evolute almeno in altri due gruppi. Cephalotus follicularis è una piccola pianta carnivora dell'Australia occidentale con ascidio a forma di mocassino. In questa specie il peristoma, l'orlo che borda l'apertura dell'ascidio, è particolarmente pronunciato, secerne del nettare ed è provvisto di sporgenze spinose nell'apertura che impediscono agli insetti intrappolati di fuoriuscire. La parete di molte piante con ascidi è coperta da uno strato ceroso, scivoloso per gli insetti che vengono spesso attratti dal nettare secreto dal peristoma e dalla brillante colorazione antocianina, simile a quella dei fiori. Nella Sarracenia flava, il nettare è corretto con la coniina, un alcaloide tossico presente anche nella cicuta, che probabilmente incrementa l'efficienza della trappola intossicando la preda stessa.

Un'altra carnivora con trappola ad ascidio è la Brocchinia reducta. Questa bromeliacea possiede, come l'ananas, un'urna formata da foglie cerose strettamente riunite alla base. In molte bromeliacee, l'acqua penetra e ristagna all'interno dell'urna che diventa habitat per rane, insetti e batteri azotofissatori di grande importanza per la pianta. Nella Brocchinia, l'urna si è specializzata come trappola per insetti, contenente una popolazione di batteri digestivi ed un rivestimento ceroso interno.

Trappola adesiva

Le trappole adesive sono quelle in cui il meccanismo di intrappolamento si basa sulle proprietà collose di una mucillagine secreta da apposite ghiandole presenti nelle foglie. Queste ghiandole possono essere piccole e praticamente invisibili a occhio nudo (come quelle del genere Pinguicula) oppure lunghe e, in alcuni casi, mobili (come nel genere Drosera). Le trappole adesive si sono evolute indipendentemente almeno cinque volte nelle varie piante che le posseggono.

Nel genere Pinguicula, le ghiandole sono brevi e sessili. Le foglie lucenti non fanno apparire queste piante particolarmente carnivore, ma in realtà sono di fatto delle trappole estremamente efficaci per la cattura di piccoli insetti volanti (come i moscerini dei funghi), rispondendo alla cattura con una crescita relativamente rapida. Questo sviluppo tigmotropico può produrre un arrotolamento della lamina fogliare (per evitare che la pioggia faccia scivolare via la preda dalla superficie della foglia) od un infossamento della superficie sotto la preda (per formare un pozzo digestivo poco profondo).

Il genere Drosera comprende oltre 100 specie con trappole adesive attive, le cui ghiandole sono poste all'estremità di lunghi tentacoli che si muovono abbastanza rapidamente in risposta all'avvenuta cattura della preda. I tentacoli di Drosera burmanni sono capaci di curvarsi di 180º in poco più di un minuto. Le Drosera sono estremamente cosmopolite e sono state rinvenute in tutti i continenti, ad eccezione dell'Antartide. In Italia vivono tre specie, D. rotundifolia, D. intermedia e D. anglica, più facilmente rintracciabili nell'arco alpino o prealpino. La loro maggiore diversità si ha in Australia, la patria del grande sottogruppo delle drosere pigmee, come Drosera pygmaea, e di specie tuberose come Drosera peltata, che forma dei tuberi per sopravvivere ai caldi e secchi mesi estivi. Queste specie sono molto dipendenti dalla fonte di azoto rappresentata dagli insetti e generalmente sono prive di quegli enzimi, come la nitrato reduttasi, richiesti dalle piante per trasformare l'azoto del suolo in una forma organica assimilabile.

Affine a Drosera è il genere Drosophyllum, che differisce per la modalità passiva di cattura: le foglie sono incapaci di rapidi movimenti o di crescere in risposta all'intrappolamento. Simili per comportamento, ma non imparentate con Drosophyllum, sono le piante del genere Byblis. Drosophyllum può essere considerata un'eccezione tra le piante carnivore in quanto cresce in condizioni quasi desertiche, mentre tutte le altre sono tipiche delle paludi o delle aree tropicali.