Lobelioideae Burnett, 1835 è una sottofamiglia di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Campanulaceae..
Etimologia Il nome della famiglia deriva dal suo genere più importante (Lobelia) il cui nome è stato dato in ricordo di Matthias de l'Obel (1538-1616), pioniere fiammingo rinascimentale di botanica ed erborista all'epoca di Giacomo I d'Inghilterra, autore di "Plantarum seu stirpium historia"..
Il nome scientifico di questo gruppo botanico è stato definito per la prima volta dal botanico britannico Gilbert Thomas Burnett (15 aprile 1800 – 27 luglio 1835) nella pubblicazione "Outlines of Botany - 942, 1094, 1110. Jun 1835" del 1835.
Descrizione Le specie di questa famiglia sono delle erbe a ciclo biologico perenne (meno spesso sono annuali o bienni). Alcune specie sono delle liane legnose (talvolta spinose), altre sono di tipo arbustivo, e altre ancora sono alberi alti 15 metri. La maggioranza sono di tipo terrestre, poche sono acquatiche o epifite. Quasi tutte contengono delle sostanze lattice (linfa lattiginosa) e altre sostanze quali piridine più alcaloidi, acido cumarico e acido caffeico..
Le foglie possono essere sia basali che cauline. Quelle basali in genere formano delle rosette, mentre quelle cauline sono disposte in modo opposto (alternate nella parte alta). Le foglie sono sia picciolate che sessili e in genere sono a lamina intera.
Le infiorescenze comunemente sono di tipo racemoso o formate da fiori solitari in posizione ascellare (raramente sono in posizione terminale).
I fiori sono formati da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo (in questo caso il perianzio è ben distinto tra calice e corolla) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono gamopetali, ermafroditi e mono-simmetrici. I fiori sono resupinati per torsione del pedicello o dell'ipanzio.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale: K (5), C (5), A (5), G (2-5), infero, capsula
Calice: il calice è un tubo con un numero dispari di sepali. Corolla: la corolla ha una forma bilaterale simmetrica con 2 lobi dorsali e 3 lobi ventrali (oppure tutti e cinque lobi sono ventrali); a volte la corolla ha la forma di un tubo, in questo caso si apre lungo la parte superiore; il colore della corolla è bianco, rosso, blu o giallo. Androceo: gli stami sono 5 epigini (2 opposti a 3); le antere sono connate (con filamenti connati almeno all'apice) e formano un tubo obliquo. Gli stami si congiungono nel tubo corollino. Il polline ha una forma da sferoide ed è tricolpato e reticolato-striato. Gineceo: l'ovario è infero (raramente è supero), bicarpellare con 2 loculi con placentazione assile. Raramente l'ovario è uniloculare con placentazione parietale. Lo stilo è cilindrico mentre lo stigma è bilobo. Lo stilo possiede dei peli (a spazzola) per raccogliere il polline ed è sporgente al di fiori del tubo delle antere.
I frutti sono generalmente delle capsule ovate (erette o pendule) contenenti numerosi semi. Le logge sono in numero corrispondente all'ovario e sono deiscenti per 2 valvole apicali (capsula loculicida) o una bacca con deiscenza laterale. I semi hanno una forma subglobosa, a ellissoide o cilindrica con superficie liscia o variamente striata o punteggiata.
Riproduzione Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama con api e farfalle anche notturne). In queste piante è presente un particolare meccanismo a "pistone": le antere formano un tubo nel quale viene rilasciato il polline raccolto successivamente dai peli dallo stilo che nel frattempo si accresce e porta il polline verso l'esterno. Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento, essendo molto minuti e leggeri – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat Molte specie si trovano in zone tropicali, ma nel complesso questa sottofamiglia si trova in quasi tutto il mondo, mancando solo nelle regioni artiche, nell'Asia centrale e nel vicino Oriente. In particolare due terzi delle specie sono endemiche del Nuovo Mondo (quasi metà del gruppo è distribuita nel Sudamerica e il restante 17% nel Nord America), il 14% in Africa, il 12% in Polinesia, il 5% nell'areale australiano, il 3% in Asia e solamente l'1% in Europa.
Tassonomia La famiglia di appartenenza (Campanulaceae) è relativamente numerosa con 89 generi per oltre 2000 specie (sul territorio italiano si contano una dozzina di generi per un totale di circa 100 specie); comprende erbacee ma anche arbusti e alberi, distribuiti in tutto il mondo, ma soprattutto nelle zone temperate. La sottofamiglia Lobelioideae è una delle cinque sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Campanulaceae.
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo varia da 2n = 22 a 2n = 280.
Filogenesi Secondo le varie stime le Lobelioideae hanno incominciato a diversificarsi intorno ai 60 - 50 milioni di anni fa e probabilmente hanno avuto origine in Africa per poi disperdersi nel resto del mondo. In particolare il gruppo di specie distribuite nelle isole Hawaii (generi Brighamia, Clermontia, Cyanea, Delissea e Trematolobelia con circa 130 specie) sembrano essersi evolute da un unico antenato legnoso circa 13 milioni di anni fa (questa età più vecchia delle isole più antiche può essere spiegata con un probabile affondamento di isole precedenti a quelle attuali).
I principali caratteri di questo gruppo sono: i fiori resupinati: le corolle zigomorfe; le antere connate.
Storicamente la tassonomia della sottofamiglia è quella di Wimmer (1953, 1968) e comprende 2 tribù e 11 sottotribù ed è basata su alcuni caratteri come la riproduzione, la morfologia dei fiori, la giustapposizione delle ovaie, il tipo di frutto, il numero e il modo di deiscenza delle capsule:
TribùSottotribùSezioneGeneriCaratteri principaliDelisseeae(frutti indeiscenti) Cyaneinae Delissea, Cyanea (compreso Rollandia), ClermontiaSpecie endemiche delle isole Hawaii Burmeisterinae Hypsela (sinonimo di Lobelia), Pratia (sinonimo di Lobelia), Burmeistera, Centropogon, Cyrtandroidea (sinonimo di Cyrtandra famiglia Gesneriaceae)Specie non endemiche delle isole Hawaii Lobelieae(frutti deiscenti) Siphocampylinae(Il gineceo è biloculare con ovario infero) EusiphonSiphocampylus, Diastatea, Laurentia (sinonimo di Lobelia)Tubo della corolla intero SchizosiphonLobelia, Grammatotheca, Monopsis,HeterotomaIl tubo della corolla è fessurato dorsalmente CherosiphonDialypetalumIl tubo della corolla è poco evidente Phyllocharinae Phyllocharis (sinonimo di RuthiellaIl ginenceo è uniloculare con ovario non infero Legenerinae LegenereIl ginenceo è uniloculare; la deiscenza della capsula è apicale Unigeninae UnigenesIl ginenceo è uniloculare; la deiscenza della capsula è dalla base all'apice; il frutto contiene un solo seme Apetahiinae ApetahiaIl ginenceo è uniloculare; la deiscenza della capsula è dalla base all'apice; il frutto contiene diversi semi Brighamiinae BrighamiaI frutti sono membranosi o cartacei con deiscenza longitudinale; i rami sono spinosi e privi di foglie Howelliinae(i frutti sono membranosi o cartacei con deiscenza longitudinale; i rami possiedono foglie) CalanthesHowellia, DowningiaI fiori sono solitari PhoebigenaDielsanthaI fiori sono raggruppati Lysipomiinae Lysipomia (compreso Dominella)I frutti sono membranosi o cartacei con una copertura apicale Sclerothecinae Sclerotheca, TrematolobeliaI frutti sono membranosi o cartacei con delle pareti spesse
Alla precedente tabella mancano i seguenti generi (descritti nella sottofamiglia dopo il 1968): Hippobroma, Isotoma, Palmerella, Solenopsis e Wimmerella.
Studi recenti basati principalmente sulle analisi filogenetiche del DNA, hanno messo in discussione la tassonomia descritta sopra anche a causa della forte parafiletici del genere Lobelia. Sono state trovate forti affinità tra il genere andino Lysipomia e un gruppo di arbusti neotropicali dei generi Burmeistera, Centropogon e Siphocampylus. Un forte sostegno filogenetico hanno trovato le "lobelie" giganti delle Hawaii con quelle del Brasile, dell'Africa e dell'isola Sri Lanka.
In particolare sono stati rilevati otto cladi principali qui sotto descritti: clade 1: è il clade basale (“gruppo fratello” del resto della sottofamiglia) formato da tre specie di Lobelia (Lobelia-1: Lobelia physaloides, Lobelia coronopifolia e Lobelia tomentosa). Il carattere principale di questo clade è la presenza di un pedicello fiorale; questo carattere comunque potrebbe essere più plesiomorfico (un carattere ancestrale comune ad altri gruppi) piuttosto che sinapomorfico (un novo carattere condiviso dal gruppo). clade 2: questo clade è composto dalla specie Grammatotheca bergiana (genere monotipo) e dalla specie Lobelia aquatica. La prima ha una distribuzione Antille-America del Sud la seconda ha una distribuzione disgiunta Sudafrica - Australia. Le due specie sono accomunate (oltre che dai dati molecolari) anche dal portamento (esili erbe annuali) e dai lobi dorsali della corolla che sono più piccoli da quelli ventrali. Anche questi sembrano essere dei caratteri plesiomorfici. clade 3: due sono le specie che comprendono questo clade: Lobelia graniticola e Lobelia erinus (= Lobelia-2). Questo è un clade fortemente sostenuto. clade 4: diversi generi compongono il quarto clade: Lobelia-3, Lobelia-4, Trematolobelia, Brighamia, Delissea, Cyanea e Clermontia. A parte Lobleia, gli altri generi sono endemici delle isole Hawaii. All'interno del clade il genere Cyanea è probabilmente parafiletico. Le specie di questo gruppo sono alberi (anche di tipo pachicaule) alti fino a 15 metri o erbe giganti con diversi gradi di lignificazione del fusto principale, quest'ultimo spesso poco ramificato. L'habitat tipico è quello montano delle regioni tropicali. Il calde 4 è “gruppo fratello” degli altri quattro cladi rimanenti. clade 5: anche questo quinto clade (fortemente sostenuto) comprende diverse specie di Lobelia-5 intercalate da altri generi (Diastatea, Solenopsis, Downingia e Hippobroma). Le specie di Lobelia di questo clade (in tutto 22 specie che potrebbero rappresentare il genere Lobelia s.s.) sono presenti soprattutto nell'America del Nord e sono caratterizzate dall'avere infiorescenze simili a racemi spigosi e semi rugosi. Il genere Downingia appare monofiletico. clade 6: si tratta di un piccolo gruppo composto da tre specie di Lobelia-6 (Lobelia polyphylla, Lobelia tupa e Lobelia excelsa) caratterizzato dal portamento subarbustivo piuttosto robusto con distribuzione limitata alle Ande del Cile. clade 7: altro clade fortemente sostenuto formato da diverse specie di Lobelia-7 con la specie Isotoma fluviatilis. La distribuzione è australasiana. clade 8: questo calde (sostenuto fortemente) comprende specie neotropicali dei generi Lysipomia, Siphocampylus, Centropogon e Burmeistera. All'interno di questo calde è annidato un subclade fortemente sostenuto con i generi Siphocampylus, Centropogon e Burmeistera formato da specie arbustive o lianose su habitat montani dell'America centrale e meridionale. Questo subclade ha come “gruppo fratello” il genere Lysipomia (fortemente monofiletico); un genere di erbe perenni nane degli altopiani andini.
Il cladogramma sopra tratto dallo studio citato e semplificato dimostra l'attuale stato di conoscenza della struttura filogenetica della sottofamiglia.
Composizione della sottofamiglia La sottofamiglia è formata da 28 generi e 1262 specie: