Бактериски геноми ― претежно помали и помалку варијанти по големина меѓу видовите во споредба со геномите на еукариотите. Бактериските геноми може да се движат по големина од околу 130 kbp до над 14 Mbp. Студијата која вклучила, но не била ограничена на 478 бактериски геноми, заклучила дека како што се зголемува големината на геномот, бројот на гени се зголемува со несразмерно побавна стапка кај еукариотите отколку кај нееукариотите. Така, процентот на некодирачка ДНК се зголемува со големината на геномот побрзо кај небактериите отколку кај бактериите. Ова е во согласност со фактот дека повеќето еукариотска јадрена ДНК не е генско кодирање, додека мнозинството прокариотски, вирусни и органеларни гени се кодирани. Во моментов, има геномски низи од 50 различни бактериски колена и 11 различни археални колена. Масивното напоредно секвенционирање (втората генерација) дало многу нацрт-геноми (близу 90% од бактериските геноми во GenBank моментално не се целосни); секвенционирањето од третата генерација на крајот може да даде целосен геном за неколку часа. Низите на геномот откриваат голема разновидност кај бактериите. Анализата на преку 2000 геноми на Escherichia coli открива јадрен геном на E. coli од околу 3100 генски семејства и вкупно околу 89.000 различни генски семејства. 50x50пкс This article contains quotations from this source, which is available under the Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) license. Низите на геномот покажуваат дека паразитските бактерии имаат 500-1200 гени, бактериите кои живеат слободно имаат 1500-7500 гени, а археите имаат 1500-2700 гени. Впечатливо откритие од Кол и колегите, опишало огромни количини на распаѓање на гените кога бил споредуван бацилот од лепра со бактериите од предците. Оттогаш, студиите покажале дека неколку бактерии имаат помали димензии на геном од нивните предци. Со текот на годините, истражувачите предложиле неколку теории за да го објаснат општиот тренд на распаѓање на геномот на бактериите и релативно малата големина на геномите на бактериите. Огромните докази покажуваат дека очигледното разградување на бактериските геноми се должи на пристрасноста за бришење.
Методи и техники Од 2014 година, јавно достапни се над 30.000 секвенционирани бактериски геноми и илјадници метагеномички проекти. Проектите како што е Геномичката енциклопедија за бактерии и археи (Genomic Encyclopedia of Bacteria and Archaea) имаат намера да додадат повеќе геноми.
Споредбата на еден ген сега е заменувана со поопшти методи. Овие методи резултирале со нови перспективи за генетските врски кои претходно биле само проценувани.
Значајно достигнување во втората деценија од секвенционирањето на бактерискиот геном било изготвувањето на метагеномски податоци, кои ја покриваат целата ДНК присутна во примерокот. Претходно биле објавени само два метагеномички проекти.
Бактериски геноми мини|400x400пкс| Приказ на дневник на вкупниот број на означени протеини во геномите доставени до GenBank како функција на големината на геномот. Врз основа на податоците од извештаите за геномот на Националниот центар за биотехнолошки информации, Соединетите Држави. Бактериите поседуваат збиена архитектура на геном што се разликува од еукариотите на два важни начини: бактериите покажуваат силна корелација помеѓу големината на геномот и бројот на функционални гени во геномот, а тие гени се структурирани во оперони. Главната причина за релативната густина на бактериските геноми во споредба со еукариотските геноми (особено повеќеклеточните еукариоти) е присуството на некодирачка ДНК во облик на меѓугенски региони и интрони. Некои значајни исклучоци вклучуваат неодамна создадени патогени бактерии. Ова првично било опишано во студијата на Кол и колегите, во која било откриено дека Mycobacterium leprae има значително поголем процент на псевдогени во функционалните гени (~40%) од неговите предци кои слободно живеат.
Понатаму, меѓу видовите бактерии, има релативно мала варијација во големината на геномот во споредба со големината на геномот на другите големи групи на живот. Големината на геномот е од мала важност кога е земан предвид бројот на функционални гени кај еукариотските видови. Меѓутоа, кај бактериите, силната корелација помеѓу бројот на гени и големината на геномот ја прави големината на бактерискиот геном интересна тема за истражување и разговор.
Општите трендови на бактериската еволуција укажуваат на тоа дека бактериите започнале како слободно живи организми. Еволутивните патишта направиле некои бактерии да станат патогени и симбиони. Начинот на живот на бактериите игра интегрална улога во нивните соодветни големини на геномот. Слободните бактерии имаат најголеми геноми од трите вида бактерии; сепак, тие имаат помалку псевдогени од бактериите кои неодамна стекнале патогеност.
Факултативните и неодамна еволуираните патогени бактерии покажуваат помала големина на геном од слободните бактерии, но сепак имаат повеќе псевдогени од кој било друг облик на бактерии.
Задолжителните бактериски симбиони или патогени имаат најмал геном и најмалку псевдогени од трите групи. Врската помеѓу животниот стил на бактериите и големината на геномот покренува прашања за механизмите на еволуцијата на бактерискиот геном. Истражувачите развиле неколку теории за да ги објаснат моделите на еволуцијата на големината на геномот меѓу бактериите.
Споредби на геноми Бидејќи споредбите со еден ген во голема мера го отстапија местото на споредбите на геномот, филогенезата на бактериските геноми се подобри во точноста. Методот на просечен нуклеотиден идентитет го квантифицира генетското растојание помеѓу цели геноми со искористување на предностите на регионите од околу 10.000 години пред сегашноста. Со доволно податоци од геномите од еден род, се извршувани алгоритми за категоризација на видовите. Ова е направено за видовите Pseudomonas avellanae во 2013 година и за сите секвенционирани бактерии и археи од 2020 година. Набљудуваните вредности на просечниот нуклеотиден идентитет меѓу низите се чини дека имаат „јаз на просечен нуклеотиден идентитет“ од 85-95%, што наведува дека е присутна генетска граница погодна за дефинирање на концептот на видот.
За да бидат извлечени информации за бактериски геном, проценети се големини на јадрото и пан-геномот за неколку видови бактерии. Во 2012 година, бројот на основни генски семејства бил околу 3000. Сепак, до 2015 година, со над десеткратно зголемување на достапните геноми, бил зголемен и пан-геномот. Постои приближно позитивна корелација помеѓу бројот на додадени геноми и растот на пан-геномот. Од друга страна, основниот геном останува статичен од 2012 година. Во моментов, пан-геномот на E. coli е составен од околу 90.000 генски семејства. Околу една третина од нив постојат само во еден геном. Многу од нив, сепак, се само генски фрагменти и резултат на грешки при повикување. Сепак, веројатно има над 60.000 уникатни генски семејства во E. coli.
Теории за еволуција на бактерискиот геном Бактериите губат големо количество гени како што преминуваат од слободен животен или факултативно паразитски животен циклус во постојан живот зависен од домаќинот. Кон долниот крај на скалата на големината на бактерискиот геном се микоплазмите и сродните бактерии. Раните молекуларни филогенетски студии откриле дека микоплазмите претставуваат еволутивно изведена состојба, спротивно на претходните хипотези. Понатаму, сега е познато дека микоплазмите се само еден пример на многу намалување на геномот кај бактериите кои задолжително се поврзани со домаќинот. Други примери се Рикеции, Buchnera aphidicola и Borrelia burgdorferi.
Малата големина на геномот кај таквите видови е поврзана со одредени особености, како што се брзата еволуција на полипептидните низи и ниската гванинско-цитозинска содржина во геномот. Конвергентната еволуција на овие квалитети кај неповрзани бактерии наведува дека задолжителното поврзување со домаќинот промовира намалување на геномот.
Со оглед на тоа дека над 80% од скоро сите целосно секвенционирани бактериски геноми се состојат од недопрени отворени рамки за читање, и дека должината на генот е речиси постојана на ~1 kb по ген, заклучено е дека малите геноми имаат малку метаболички способности. Додека слободните бактерии, како што се E. coli, видовите од родот Salmonella, или видовите од родот Bacillus, обично имаат 1500 до 6000 белковини кодирани во нивната ДНК, задолжително патогените бактерии често имаат само 500 до 1000 такви белковини.
Едно кандидатско објаснување е дека намалените геноми одржуваат гени кои се неопходни за виталните постапки кои се однесуваат на клеточниот раст и репликација, покрај оние гени кои се потребни за опстанок во еколошката ниша на бактериите. Сепак, податоците за низата се во спротивност со оваа хипотеза. Збирот на универзални ортолози меѓу евбактериите сочинуваат само 15% од секој геном. Така, секоја лоза тргна по различен еволутивен пат до намалена големина. Бидејќи универзалните клеточни постапки бараат над 80 гени, варијациите во гените наведуваат дека истите функции може да бидат постигнати со експлоатација на нехомологни гени. Бактериите зависни од домаќинот се способни да обезбедат многу соединенија потребни за метаболизмот од цитоплазмата или ткивото на домаќинот. Тие, пак, можат да ги отфрлат сопствените биосинтетички патишта и придружните гени. Ова отстранување објаснува многу од специфичните загуби на гени. На пример, видот Rickettsia, кој се потпира на специфичен енергетски супстрат од својот домаќин, изгубил многу од своите природни гени за енергетскиот метаболизам. Слично на тоа, повеќето мали геноми ги изгубиле своите гени за биосинтеза на аминокиселини, бидејќи тие наместо тоа се наоѓаат во домаќинот. Еден исклучок е Buchnera, задолжителен симбион на вошки кои се пренесуваат преку мајката. Задржува 54 гени за биосинтеза на клучните аминокиселини, но повеќе нема патишта за оние аминокиселини кои домаќинот може да ги синтетизира. Патиштата за биосинтеза на нуклеотиди исчезнале од многу намалени геноми. Оние анаболни патишта кои еволуирале преку прилагодување на ниша остануваат во одредени геноми.
Хипотезата дека неискористените гени на крајот се отстранети не објаснува зошто многу од отстранетите гени навистина би останале корисни за задолжителните патогени. На пример, многу елиминирани гени кодираат производи кои се вклучени во универзалните клеточни постапки, вклучувајќи репликација, транскрипција и превод. Дури и гените кои поддржуваат рекомбинација и поправка на ДНК се бришени од секој мал геном. Дополнително, малите геноми имаат помалку преносна РНК, користејќи една за неколку аминокиселини. Значи, еден кодон се спарува со повеќе кодони, што веројатно дава помалку од оптимална машина за преведување. Не е познато зошто задолжителните интрацелуларни патогени би имале корист со задржување на помалку преносна РНК и помалку ензими за поправка на ДНК.
Друг фактор што треба да биде земен во предвид е промената на населението што одговара на еволуцијата кон задолжително патоген живот. Таквата промена во животниот стил често резултира со намалување на големината на генетското население на лозата, бидејќи има конечен број на домаќини кои треба да бидат опфатени. Ова генетско поместување може да резултира со фиксација на мутации кои исклучуваат инаку корисни гени, или на друг начин може да ја намали ефикасноста на генските производи. Оттука, не само што ќе бидат изгубени бескорисните гени (бидејќи мутациите ги нарушуваат откако бактериите ќе се населат во зависност од домаќинот), туку и корисните гени може да бидат изгубени ако генетското поместување го наметнува неефективното негативно одбирање.