Os madtsoiídeos (Madtsoiidae) são uma família extinta de cobras, na sua maioria gondwânicas, com um registro fóssil que se estende desde o início do Cenomaniano (Cretáceo Superior) até o final do Pleistoceno, em estratos localizados na América do Sul, África, Índia, Austrália e sul da Europa. Madtsoiidae incluem cobras muito primitivas que, como as jiboias e pítons atuais, provavelmente matavam suas presas por constrição. Os gêneros incluem algumas das cobras mais longas conhecidas, como , medindo pelo menos 11 a 15 m de comprimento, e os australianos e . Como um agrupamento de formas basais, a composição e até mesmo a validade de Madtsoiidae está em constante mudança à medida que novas descobertas pertinentes são descritas, com evidências mais recentes sugerindo que o grupo é parafilético como definido anteriormente.
Embora os madtsoiídeos tenham persistido na Austrália até o Pleistoceno, eles foram extintos em grande parte em outros lugares durante o Eoceno. No entanto, algumas espécies persistiram na América do Sul e na Índia durante o Oligoceno.
Descrição thumb|left|Diagrama do fóssil de Madtsoiidae foi inicialmente classificado como uma subfamília de Boidae, Madtsoiinae, por Hoffstetter (1961). Estudos posteriores e novas descobertas permitiram elevar o grupo ao status de uma família distinta nos sistemas lineanos. Com o uso recente da cladística para desvendar a filogenia, várias análises postularam Madtsoiidae como um provável clado dentro de Serpentes, ou um possível grupo-tronco parafilético fora de Serpentes e dentro de um Ophidia mais inclusivo. As cobras madtsoiídeas variavam em tamanho, de menos de 1 m (comprimento total estimado) a mais de 11 m, e acredita-se que fossem constritoras análogas às pítons e jiboias modernas, mas com estruturas mandibulares mais primitivas e menos adaptadas para engolir presas grandes. Existem características anatômicas específicas que diagnosticam os membros desta família, como a presença de hipapófises apenas no tronco anterior, e o fato de que as vértebras do tronco médio e posterior possuem uma quilha hemal moderada ou bem desenvolvida, exceto por algumas perto da região cloacal, muitas vezes com projeções curtas e pareadas lateralmente na parte posterior da quilha. Além disso, todas as vértebras do tronco e da cauda têm pelo menos um forame parazigantral, às vezes vários, localizado em uma fossa mais ou menos distinta que é lateral a cada faceta zigantral. Características adicionais são a ausência de processos pré-zigapofisários, enquanto os forames paracotilares estão presentes e as diapófises são relativamente largas, excedendo a largura através das pré-zigapófises, pelo menos nas vértebras do tronco posterior. (Scanlon 2005)
Como a maioria das cobras fósseis, a maioria dos madtsoiídeos é conhecida apenas por vértebras isoladas, mas vários (Madtsoia bai, M. camposi, Wonambi naracoortensis, Nanowana spp., Yurlunggur spp. não nomeados, Najash rionegrina) possuem partes associadas ou articuladas de esqueletos. Dos gêneros listados abaixo, todos foram referidos a Madtsoiidae em todas as classificações recentes, exceto Najash rionegrina, que é incluído aqui com base em caracteres vertebrais diagnósticos descritos por Apesteguía e Zaher (2006). Esses autores não incluíram Najash entre os madtsoiídeos porque consideram que os madtsoiídeos são um conjunto parafilético de macrostomatas basais relacionados a Madtsoia bai e, consequentemente, não relacionados aos aletinofídios do Cretáceo dos continentes do sul.
thumb|Wonambi naracoortensis e Thylacoleo Rieppel et al. (2002) classificaram dentro da radiação existente (grupo coroa) de cobras como Macrostomata incertae sedis, mas muitas de suas atribuições de estado de caráter para esta espécie foram criticadas ou refutadas por Scanlon (2005), e os crânios mais bem preservados de Yurlunggur sp./spp. têm numerosos caracteres aparentemente mais plesiomórficos do que quaisquer macrostomatas (Scanlon, 2006). O crânio parcial atribuído a Najash rionegrina (Apesteguía e Zaher 2006) assemelha-se ao do não-madtsoiídeo patagonica, e as vértebras apoiam que eles são relacionados. O material-tipo de Najash é o único espécime de madtsoiídeo possível que retém evidências de elementos pélvicos e dos membros posteriores, que são considerados mais plesiomórficos do que outras cobras com membros do Cretáceo, como , Haasiophis ou Eupodophis, por manter um contato sacro-ilíaco e membros bem desenvolvidos, com um trocanter enorme e bem definido. O contato sacro-ilíaco é talvez descrito de forma enganosa por Apesteguía e Zaher como posse única de um sacro, enquanto raramente se questionou que as vértebras cloacais em cobras são homólogas às sacrais dos escamados com membros (ou seja, o sacro está presente, mas perdeu contato com os ílios reduzidos em outros táxons). Não seria surpreendente se outros madtsoiídeos também possuíssem membros posteriores tão completos quanto os de Najash.
Vários gêneros de madtsoiídeos foram nomeados usando palavras indígenas para ou dragões lendários, incluindo Wonambi (), Yurlunggur () e Nanowana (grego antigo nano-, 'anão' + Warlpiri Wana) na Austrália, e Herensugea (basco) na Europa. G.G. Simpson (1933) aparentemente iniciou essa tendência ao compor Madtsoia a partir de raízes indígenas. Neste caso particular, elas se originaram da língua Tehuelche, embora a referência feita tenha sido geográfica em vez de mitológica, sendo a derivação dos termos daquela língua mad, "vale", e tsoi, "vaca", como uma tradução aproximada do nome espanhol da localidade-tipo, Cañadón Vaca.
Um estudo morfológico de 2022 considerou Madtsoiidae parafiléticos, com sendo o membro mais basal de Ophidia, enquanto os madtsoiídeos cenozóicos australianos eram aletinofídios basais.
Classificação Gigantophis Andrews, 1901 Gigantophis garstini Andrews, 1901 (Andrews, 1906; Hoffstetter, 1961b; Paleogeno, Eoceno Superior; Egito (formações e ), Líbia) Simpson, 1933 Madtsoia bai Simpson, 1933 (Paleogeno, Eoceno Inferior, ; Argentina) Madtsoia cf. M. bai (Simpson, 1935; Hoffstetter, 1960; Paleogeno, Paleoceno Superior, formação Las Flores; Argentina) Madtsoia madagascariensis Hoffstetter, 1961a (Piveteau, 1933; Cretáceo, Maastrichtiano, ; Madagascar) Madtsoia aff. madagascariensis (de Broin et al., 1974; Cretáceo, Coniaciano ou Santoniano, , Níger) Madtsoia camposi Rage, 1998 (Paleogeno, Paleoceno médio, ; Brasil) Madtsoia pisdurensis Mohabey et al, 2011 (Cretáceo, Maastrichtiano, ; Índia) Smith, 1976 Wonambi naracoortensis Smith, 1976 (Scanlon and Lee, 2000; Scanlon, 2005; Neogeno, Plioceno ao Pleistoceno; Austrália) Wonambi barriei Scanlon in Scanlon and Lee, 2000 (Neogeno, Mioceno inferior; Austrália) Patagoniophis Albino, 1986 Patagoniophis parvus Albino, 1986 (Cretáceo, Campaniano ou Maastrichtiano, formação Los Alamitos; Argentina) Patagoniophis australiensis Scanlon, 2005 (Scanlon, 1993; Paleogeno, Eoceno inferior; Austrália) Albino, 1986 Alamitophis argentinus Albino, 1986 (Cretáceo, Campaniano ou Maastrichtiano, formações Los Alamitos e La Colônia; Argentina) Alamitophis elongatus Albino, 1994 (Cretáceo, Campaniano ou Maastrichtiano, formação Allen; Argentina) Alamitophis tingamarra Scanlon, 2005 (Scanlon, 1993; Paleogeno, Eoceno inferior; Austrália) Rionegrophis Albino, 1986 Rionegrophis madtsoioides Albino, 1986 (Cretáceo, Campaniano ou Maastrichtiano, formação Los Alamitos; Argentina) Scanlon, 1992 Yurlunggur camfieldensis Scanlon, 1992 (Neogeno, Mioceno médio, ; Austrália) Yurlunggur spp. (Scanlon, 2004; 2006; Paleogeno-Neogeno, Oligoceno ao Mioceno; Austrália) Herensugea Rage, 1996 Herensugea caristiorum Rage, 1996 (Cretáceo, Campaniano ou Maastrichtiano, formação Vitoria; Espanha) Nanowana Scanlon, 1997 Nanowana godthelpi Scanlon, 1997 (Neogeno, Mioceno inferior a médio, sítios de fósseis de Mamíferos Australianos; Austrália) Nanowana schrenki Scanlon, 1997 (Neogeno, Mioceno inferior a médio; Austrália) Wilson et al., 2010 Sanajeh indicus Wilson et al., 2010 (Cretáceo, Maastrichtiano, ; Índia) Laduke et al., 2010 Menarana nosymena Laduke et al., 2010 (Cretáceo Superior, Maastrichtiano, ; Madagascar) Menarana laurasiae Rage, 1996 (Astibia et al., 1990; Cretáceo, Campaniano ou Maastrichtiano; Espanha) Vasile et al., 2013 Nidophis insularis Vasile et al., 2013 (Cretáceo Superior, Maastrichtiano, ; Romênia) Adinophis Pritchard et al., 2014 Adinophis fisaka Pritchard et al., 2014 (Cretáceo Superior, Maastrichtiano, ; Madagascar) Platyspondylophis Smith et al., 2016 Platyspondylophis tadkeshwarensis Smith et al., 2016 (Paleogeno, Eoceno, ; Índia) Eomadtsoia Gómez et al., 2019 Eomadtsoia ragei Gómez et al., 2019 (Cretáceo, Maastrichtiano, formação La Colônia; Argentina) Garberoglio et al., 2022 Powellophis andina Garberoglio et al., 2022 (Paleogeno, Paleoceno, ; Argentina) Datta & Bajpai, 2024 Datta & Bajpai, 2024 (Paleogeno, Eoceno, ; Índia)
Espécimes não nomeados Madtsoiidae indet. (Rage, 1987; Paleogeno, Paleoceno; Marrocos) Madtsoiidae indet. (Werner and Rage, 1994, Rage and Werner 1999; Cretáceo, Cenomaniano; Sudão) ?Madtsoiídeo (Rage and Prasad, 1992; Cretáceo, Maastrichtiano; Índia) ?Madtsoiídeo (Rage, 1991; Paleogeno, Paleoceno inferior, ; Bolívia) ?Madtsoiidae indet. cf. Madtsoia sp. (Scanlon, 2005; Paleogeno, Eoceno inferior; Austrália) Madtsoiidae indet. (Folie and Codrea, 2005; Cretáceo, Maastrichtiano; Romênia) Madtsoiidae nov. (Gomez and Baez, 2006; Cretáceo, Campaniano superior ou Maastrichtiano inferior; Argentina) Madtsoiidae indet. (Wazir et al., 2022; Oligoceno Superior, Índia)Wasim Abass Wazir, Ramesh Kumar Sehgal, Andrej Čerňanský, Rajeev Patnaik, Navin Kumar, Abhishek Pratap Singh, Piyush Uniyal & Ningthoujam Premjit Singh (2022): A find from the Ladakh Himalaya reveals a survival of madtsoiid snakes (Serpentes, Madtsoiidae) in India through the late Oligocene, Journal of Vertebrate Paleontology, https://doi.org/10.1080/02724634.2021.2058401
Filogenia De acordo com uma análise cladística de Scanlon (2006), Wonambi e Yurlunggur, como gêneros representativos de Madtsoiidae, formam um conjunto monofilético. No entanto, como Madtsoia não está incluído, seu agrupamento na mesma família é questionável.
Referências
Bibliografia e leitura adicional
Albino, A.M. 1986. Nuevos Boidae Madtsoiinae en el Cretacico tardio de Patagonia (Formacion Los Alamitos, Rio Negro, Argentina). pp. 15–21 in J.F. Bonaparte (ed.), Simposio Evolucion de los Vertebrados Mesozoicos. Actas IV Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, Mendoza.
Andrews, C.W. 1906. A descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, Egypt. British Museum (Natural History), Londres.
Gomez, R.O. e A.M. Baez. 2006. A new madtsoiid snake (Squamata, Ophidia) from the Upper Cretaceous of Patagonia. XXII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, San Juan, Argentina (2006): 21.
Categoria:Madtsoiídeos