Arrhopalites caecus, vulgarmente chamado pulga-de-jardim, é uma espécie de colêmbolo da família dos arropalitídeos (Arrhopalitidae). Foi descrita por Tullberg em 1871. Pertence ao gênero Arrhopalites, um grupo amplamente distribuído na região holártica e representado por espécies frequentemente associadas a ambientes subterrâneos. A espécie integra o grupo caecus, definido por características da quetotaxia do dens, e tem sido utilizada como referência em comparações taxonômicas dentro desse conjunto de espécies. Revisões recentes a consideram um táxon de distribuição cosmopolita, distinguido por uma combinação de caracteres morfológicos relacionados à segmentação antenal, às estruturas anais e à disposição das cerdas do dens. Estudos moleculares produziram o primeiro registro genético da espécie por meio do sequenciamento da região D2 do gene ribossomal 28S, cuja sequência apresenta maior proximidade conhecida com A. sericus.
Os adultos medem até cerca de 1 milímetro de comprimento e apresentam coloração variável, podendo ser despigmentados ou exibir manchas dorsais castanho-avermelhadas. Possuem olhos reduzidos a um único omatídio de cada lado, antenas relativamente curtas e diversas estruturas especializadas utilizadas na identificação taxonômica, incluindo espinhos cefálicos, órgãos sensoriais antenais, cerdas modificadas do dens e válvulas anais dotadas de espinhos e apêndices característicos. A espécie ocorre em ambientes subterrâneos e superficiais da Europa e da América do Norte, sendo conhecida nas Black Hills, na Dacota do Sul, por populações extremamente localizadas nas cavernas Wind e Jewel. Nessas cavidades, encontra-se associada a poças de infiltração e sedimentos úmidos, frequentemente sobre películas superficiais de água, em microhabitats cuja difícil amostragem pode contribuir para a subestimação de sua distribuição real.
A ecologia e a biologia de A. caecus refletem adaptações à vida em ambientes subterrâneos estáveis e pobres em recursos. A espécie ocorre em setores que recebem aporte limitado de matéria orgânica e energia, onde convive com outros colêmbolos e microartrópodes, mas geralmente na ausência de predadores especializados. Reproduz-se exclusivamente por partenogênese, não sendo conhecidos machos. Ovos isolados são capazes de originar linhagens férteis por várias gerações sucessivas, característica que favorece a colonização de habitats fragmentados e de baixa densidade populacional. Os ovos apresentam desenvolvimento relativamente lento para um colêmbolo, e a maioria dos indivíduos atinge a maturidade reprodutiva ainda nos primeiros ínstares. Investigações sobre a possível participação da bactéria endossimbionte Wolbachia na indução da partenogênese produziram resultados negativos, permanecendo desconhecidos os mecanismos fisiológicos responsáveis por esse modo reprodutivo.
Taxonomia
Arrhopalites caecus é uma espécie de colêmbolo da família dos arropalitídeos, descrita originalmente por Tullberg em 1871. Pertence ao gênero Arrhopalites, um grupo amplamente distribuído na região holártica e frequentemente associado a ambientes subterrâneos. O gênero foi estabelecido por Börner em 1906 tendo A. caecus como espécie-tipo, condição que a tornou fundamental para a delimitação taxonômica do grupo. Ao longo do , a concepção de Arrhopalites foi gradualmente refinada, com a exclusão de espécies anteriormente incluídas no gênero que possuíam mais de dois olhos de cada lado da cabeça, restringindo sua definição moderna a formas com, no máximo, dois olhos por lado, órgão trocantérico triangular na perna posterior, cerdas adesivas acuminadas e cerdas espiniformes no dens. A espécie integra o chamado grupo caecus, um conjunto de espécies tradicionalmente reconhecido desde as revisões clássicas do gênero e definido principalmente pela presença da cerda dorsal E7 no dens e da cerda mediana Ve1 espiniforme na superfície ventral dessa estrutura. Por constituir a espécie-tipo de Arrhopalites, A. caecus ocupa posição central na delimitação taxonômica desse agrupamento, servindo como referência para a interpretação de diversos caracteres empregados na classificação do gênero. Em uma revisão posterior do gênero, esse grupo foi delimitado pela fórmula quetotáxica ventral do dens 3,2,1,1,1, contada do ápice para a base da estrutura, em contraste com os grupos diversus, caracterizado pela fórmula 3,2,1,1, e harveyi, definido pela fórmula 3,2,2,1,1. Embora amplamente utilizada na sistemática de Arrhopalites, essa classificação ainda não foi avaliada por meio de análises filogenéticas moleculares abrangentes, permanecendo incerto o valor filogenético de alguns dos caracteres empregados na delimitação desses grupos.
Entre as espécies atribuídas ao grupo caecus encontra-se Arrhopalites incertus, descrita posteriormente para cavernas do Colorado. A. caecus distingue-se dessa espécie por apresentar o quarto segmento antenal subdividido em cinco subsegmentos, ausência de dilatação basal no terceiro segmento antenal e presença da cerda D7 na válvula anal, além de cerdas C8 e C9 lameladas. Em contraste, A. incertus apresenta apenas quatro subsegmentos no quarto segmento antenal, dilatação basal do terceiro segmento antenal e ausência da cerda D7. Exemplares atribuídos a A. caecus provenientes do Alasca, da Polônia e da Rússia foram utilizados em comparações taxonômicas com espécies próximas do grupo. Entre os principais caracteres empregados para a distinção das espécies incluem-se a disposição das cerdas da válvula anal, a presença ou ausência de determinadas cerdas dorsais do dens, a morfologia dos órgãos sensoriais antenais, o número de subsegmentos antenais e a forma dos apêndices subanais das fêmeas. Revisões posteriores reconheceram A. caecus como integrante do grupo caecus em escala global e a utilizaram como referência em comparações morfológicas com espécies descritas posteriormente. Nessas revisões, a espécie foi tratada como um táxon de distribuição cosmopolita, distinguindo-se de congêneres asiáticos por uma combinação particular de caracteres morfológicos relacionados à quetotaxia cefálica, às estruturas anais e à morfologia do dens.
upright=1.1|thumb|Vista da porção frontal
Estudos morfológicos posteriores procuraram refinar os limites do grupo caecus com base em um conjunto mais amplo de caracteres. Entre os atributos considerados característicos desse agrupamento destacam-se o padrão tricobotrial do abdome, no qual os tricobótrios A, B e C formam um ângulo próximo de 90°, a ausência da cerda secundária FS nos tibiotarsos anteriores e médios e a presença de cinco séries transversais de cerdas na face anterior do dens. Embora alguns desses caracteres possam apresentar variações ocasionais entre espécies, sua combinação tem sido considerada diagnóstica para os representantes do grupo caecus.
As espécies cavernícolas de Arrhopalites apresentam distribuição desigual na América do Norte. O gênero possui elevada diversidade e número relativamente alto de espécies troglóbias em estados como Ilinóis, Indiana e Virgínia, enquanto sua representação é consideravelmente menor no Texas, na costa oeste dos Estados Unidos e em grande parte das regiões situadas a oeste do rio Mississípi. No México, eram conhecidas doze espécies no início do , das quais apenas três haviam sido registradas em cavernas, sendo duas consideradas troglóbias. Esse padrão sugere que a colonização e diversificação dos ambientes subterrâneos ocorreram de forma desigual entre as diferentes linhagens do gênero ao longo da América do Norte. A sequência da região D2 do gene ribossomal 28S possui 397 pares de bases e foi depositada no GenBank sob o número de acesso AY239037. À época de sua publicação, não existiam sequências moleculares disponíveis para A. caecus, sendo A. sericus o táxon mais próximo disponível na base de dados, compartilhando cerca de 84% de identidade nucleotídica.
Morfologia
Os adultos apresentam coloração variável, podendo ser despigmentados ou exibir manchas dorsais castanho-avermelhadas, com a região ventral mais clara. O comprimento corporal pode atingir cerca de 1,0 milímetro. Os olhos encontram-se reduzidos a um único omatídio de cada lado (1+1), enquanto a cabeça possui entre seis e treze cerdas espiniformes dorsais. As antenas são mais longas que a largura da cabeça, mas não excedem duas vezes o seu comprimento. O terceiro segmento antenal não apresenta dilatação basal, ao passo que o quarto encontra-se subdividido em cinco subsegmentos distintos. Os órgãos sensoriais antenais constituem importantes caracteres diagnósticos da espécie e de seus congêneres próximos. Como os demais representantes de Arrhopalites, a espécie apresenta órgão trocantérico triangular na perna posterior e cerdas adesivas acuminadas, características consideradas diagnósticas do gênero.
O dens apresenta três cerdas proximais características em sua superfície ventral. Entre os caracteres utilizados para a identificação da espécie destacam-se ainda a presença da cerda dorsal E7, da cerda ventral mediana Ve1 espiniforme e a disposição específica das demais cerdas dorsais e ventrais dessa estrutura. O dens dorsal possui aproximadamente quinze cerdas, enquanto o tenáculo apresenta uma ou duas cerdas. Nas fêmeas, as válvulas anais possuem espinhos cuticulares 2+2 por lado, incluindo a presença da cerda D7 e de cerdas C8 e C9 lameladas, além de um apêndice subanal longo e apicalmente serrilhado. A cerda anal ms1 não é bifurcada e as cerdas circumanais apresentam serrilhação basal. As unhas possuem dente interno e apresentam túnica variável, registrada como ausente ou presente na primeira unha e presente nas segunda e terceira. O unguículo III possui um dente interno. A morfologia da região anal feminina constitui uma das principais fontes de caracteres taxonômicos utilizadas na distinção das espécies de Arrhopalites, sendo particularmente relevantes a forma e a posição das cerdas circumanais, a presença ou ausência de determinadas cerdas e a morfologia do apêndice subanal.
Distribuição e habitat
upright=1.1|esquerda|thumb|Vista da porção traseira
Arrhopalites caecus possui distribuição cosmopolita, com registros em ambientes subterrâneos e superficiais da Europa, da América do Norte, da América do Sul e da Ásia. Além dos sistemas cavernícolas, a espécie ocorre em diferentes habitats epedáficos e hemiedáficos, incluindo a serapilheira de florestas temperadas, demonstrando maior amplitude ecológica do que aquela sugerida apenas pelos registros subterrâneos. Essa ampla distribuição geográfica, associada à ocupação de diversos ambientes terrestres úmidos, levou pesquisadores a considerá-la um organismo representativo para estudos comparativos realizados em distintas regiões biogeográficas. Na Espanha, a espécie também foi registrada no substrato superficial mesovóide (MSS, mesovoid shallow substratum) da Serra de Guadarrama, um ambiente subterrâneo formado por depósitos coluviais e espaços intersticiais entre blocos rochosos. Nesse sistema, A. caecus foi encontrada em baixa abundância e em apenas uma localidade situada na zona bioclimática oro-mediterrânica florestal da cadeia montanhosa de Cuerda Larga. Os autores classificaram a espécie como troglófila, capaz de utilizar tanto ambientes subterrâneos quanto habitats superficiais, padrão também observado em outros representantes do gênero.