miniaturadaimagem|397x397px|Representação do princípio do voleio, com quatro neurônios que disparam de modo coordenado com o estímulo sonoro. A resposta combinada acompanha a frequência do estímulo. Princípio das salvas Também chamada de Teoria do voleio (em inglês, volley theory) propõe que grupos de neurônios do sistema auditivo respondem aos estímulos sonoros gerando potenciais de ação em momentos ligeiramente distintos. A soma dessas descargas possibilita representar frequências sonoras mais altas e encaminhar essa informação ao cérebro, onde será processada. A teoria foi apresentada por Ernest Wever e Charles Bray em 1930. Estudos posteriores demonstraram que esse mecanismo está presente apenas na resposta a sons com frequências entre aproximadamente 500 Hz e 5.000 Hz.
Descrição De acordo com a teoria do voleio, a representação de determinadas frequências sonoras depende da atividade coordenada de grupos de neurônios auditivos. Conjuntos de fibras do nervo auditivo associadas à cóclea geram disparos em padrões sincronizados em fase e, em conjunto, podem representar a periodicidade do estímulo sonoro. Como a taxa máxima de disparo de uma fibra nervosa é limitada, a atividade coordenada de várias fibras permite codificar frequências que não seriam representadas por uma única fibra. miniaturadaimagem|Representação da frequência fundamental e de seus harmônicos, cujas frequências correspondem a múltiplos inteiros da frequência fundamental.
Espectros harmônicos Sons complexos geralmente resultam da combinação de componentes tonais com diferentes frequências. Quando essas frequências correspondem a múltiplos inteiros de uma frequência fundamental, formam uma série harmônica. Na presença desses harmônicos, grupos de neurônios auditivos podem responder a diferentes componentes de frequência; considerados em conjunto, esses disparos permitem representar o padrão harmônico e encaminhá-lo ao córtex auditivo primário. Esse mecanismo constitui a base da teoria do voleio.
Sincronização de fase A sincronização de fase consiste no alinhamento de um sinal com uma fase específica de outra forma de onda. No sistema auditivo, isso significa que os neurônios disparam potenciais de ação em um ponto específico da fase de um estímulo sonoro. Observou-se que, quando expostas a um tom puro, as fibras do nervo auditivo disparam na mesma frequência do estímulo apresentado.
A teoria do voleio propõe que grupos de neurônios auditivos utilizam essa sincronização de fase para representar frequências sub-harmônicas de um som harmônico. Esse mecanismo foi demonstrado em estudos realizados com cobaias e gatos.
Em 1980, Don Johnson demonstrou, por meio de experimentos, a sincronização de fase nas fibras do nervo auditivo de gatos adultos. Empregando tons puros entre −40 e −100 decibéis, com duração de 15 ou 30 segundos, os registros eletrofisiológicos evidenciaram que os disparos das fibras acompanhavam o ritmo do estímulo sonoro. O pesquisador verificou que, em frequências inferiores a 1.000 Hz, ocorriam dois picos de atividade para cada ciclo da onda sonora, com fases que variavam de acordo com a frequência aplicada.
Esse comportamento foi atribuído à sincronização de fase do segundo harmônico em relação à forma de onda do estímulo. Já na faixa aproximada de 1.000 Hz a 5.000 Hz, o sincronismo torna-se progressivamente menos preciso, mostrando que os intervalos entre os potenciais de ação passam a apresentar um padrão cada vez mais irregular.
Altura tonal A altura tonal é a característica perceptiva que permite distinguir sons de acordo com sua frequência, classificando-os do mais grave ao mais agudo. Acredita-se que essa percepção decorra da integração de sinais provenientes de neurônios sincronizados em fase, cujas informações são organizadas em componentes harmônicos. Nos sons simples, formados por apenas uma frequência, a altura tonal coincide com a frequência do estímulo. A percepção da altura é explicada por dois modelos principais: o espectral e o temporal. O fato de sons de baixa frequência gerarem uma percepção de altura mais definida sustenta a hipótese de que os aspectos temporais do estímulo desempenham um papel fundamental nesse processo. Historicamente, muitos modelos de percepção de altura tonal foram propostos. Muitos desses modelos consistiam em um estágio periférico de análise espectral e um estágio central de análise de periodicidade.
No modelo proposto por Terhardt, a saída da análise espectral de sons complexos, especificamente os de baixa frequência, é uma entidade aprendida que, eventualmente, permite a fácil identificação da altura tonal virtual.
O princípio do voleio é observado predominantemente na percepção da altura tonal de frequências baixas, nas quais os componentes dos sons frequentemente podem ser resolvidos pela cóclea. Goldstein propôs que, por meio da sincronização de fase e das frequências temporais codificadas nas taxas de disparo dos neurônios, o cérebro dispõe de um conjunto de frequências que pode ser usado para estimar a altura tonal. miniaturadaimagem|Anatomia da orelha humana, com mapeamento de frequências ao longo da cóclea.
Teoria do lugar Na história da teoria do lugar da audição, Hermann von Helmholtz ocupa uma posição central. Em 1885, ele publicou a formulação completa de sua proposta, segundo a qual a cóclea possuiria fibras especializadas capazes de analisar diferentes alturas sonoras e enviar essas informações ao cérebro. Nas décadas seguintes, a teoria foi revista e ampliada por outros pesquisadores, consolidando a interpretação de que os sons de frequência elevada são representados na região basal da cóclea, enquanto sons de frequência média são codificados em áreas mais próximas do ápice. Posteriormente, Georg von Békésy contribuiu para fortalecer essa explicação ao desenvolver um método de estudo do ouvido interno que combinava dissecação e iluminação estroboscópica, permitindo observar o movimento da membrana basilar.
Teoria da frequência Ideias associadas à teoria da frequência da audição começaram a surgir no final do século XIX, a partir das pesquisas de diversos estudiosos. Em 1865, Heinrich Adolf Rinne contestou a teoria do lugar, argumentando que não seria eficiente decompor sons complexos em sons simples para depois reconstruí-los no cérebro. Posteriormente, Friedrich Voltolini ampliou essa discussão ao propor que todas as células ciliadas auditivas poderiam ser estimuladas por qualquer som. Na mesma linha, William Rutherford apresentou evidências em apoio a essa hipótese, sugerindo uma atuação mais precisa da cóclea. Em 1886, Rutherford também propôs que o cérebro interpretava as vibrações das células ciliadas e que a cóclea não realizava a análise da frequência ou da altura tonal dos sons. Pouco depois, Max Friedrich Meyer, entre outras contribuições, teorizou que os nervos seriam excitados na mesma frequência do estímulo.
Perspectivas atuais Com o desenvolvimento de novos métodos para investigar o ouvido interno, passou-se a adotar uma explicação que combina a teoria do lugar e a teoria da frequência. Atualmente, entende-se que a audição segue os princípios da teoria da frequência, incluindo a teoria do voleio, em sons abaixo de 1.000 Hz, enquanto a teoria do lugar se aplica principalmente a frequências acima de 5.000 Hz. Para sons situados entre 1.000 e 5.000 Hz, os dois mecanismos atuam em conjunto, permitindo que o cérebro utilize tanto a localização da vibração na membrana basilar quanto a taxa de disparo dos impulsos nervosos.
Evidências experimentais Devido ao caráter invasivo de muitos estudos sobre audição, há restrições importantes ao uso de seres humanos como modelo experimental na investigação do sistema auditivo. Assim, grande parte dos achados nessa área foi descrita em estudos com gatos e cobaias. Soma-se a isso o fato de que são poucos os métodos capazes de examinar a membrana basilar in vivo.
Estímulos sonoros Entre o final do século XIX e o início do século XX, foram desenvolvidas algumas das principais ideias sobre a audição e sobre a forma como os sons são codificados pelo cérebro. Nesse período, pesquisadores utilizaram diferentes técnicas experimentais para estimular os nervos auditivos e registrar suas respostas. Nos estudos conduzidos por Helmholtz, Wever e Bray, eram frequentemente empregados aparatos como tubos de órgão, molas tensionadas, palhetas com massa adicional, lamelas, diapasões em vibração, batimentos e estímulos tonais interrompidos, utilizados para produzir cliques, harmônicos ou tons puros. Atualmente, é comum o uso de osciladores eletrônicos para produzir ondas senoidais ou ondas quadradas com frequências controladas com precisão.
Eletrofisiologia Os primeiros esforços para registrar eletricamente a atividade do nervo auditivo remontam a 1896. Em diferentes modelos animais, eletrodos eram inseridos no nervo auditivo para investigar a taxa de disparo dos neurônios. Em um experimento realizado em 1930 com o nervo auditivo de um gato, Wever e Bray observaram que sons entre 100 e 5.000 Hz, quando apresentados ao animal, produziam no nervo padrões de disparo com frequências correspondentes. Esse resultado foi interpretado como evidência em favor da teoria da frequência e da teoria do voleio.
Iluminação estroboscópica Em meados do século XX, Georg von Békésy foi pioneiro no desenvolvimento de uma técnica para observar a membrana basilar em movimento. Para isso, Békésy isolava a cóclea de cadáveres humanos e animais e marcava a membrana basilar com partículas de prata. Com esse procedimento, registros por iluminação estroboscópica podiam captar o deslocamento da membrana durante a estimulação sonora das células ciliadas. Esses estudos contribuíram para consolidar a ideia de que frequências altas estimulam a região basal da cóclea e também trouxeram novas evidências de que frequências baixas ativam uma área mais extensa dessa estrutura. A partir desses achados, interpretou-se que a audição de altas frequências depende de propriedades especializadas da cóclea, enquanto a percepção de frequências baixas envolve mecanismos descritos pela teoria da frequência. miniaturadaimagem|Ilustração do espectro completo e das formas de onda fundamentais ausentes.
Fundamental ausente A frequência fundamental corresponde à menor frequência de uma série harmônica. Em algumas situações, um som pode conter os demais componentes harmônicos sem apresentar a própria frequência fundamental, fenômeno conhecido como fundamental ausente. Mesmo quando essa frequência não está fisicamente presente no estímulo sonoro, o cérebro humano ainda pode perceber uma altura tonal correspondente a ela, a partir das relações entre os harmônicos disponíveis. Esse fenômeno sugere que a codificação auditiva não depende apenas da presença isolada de uma frequência específica, mas também da atividade coordenada de neurônios sensíveis aos diferentes componentes de uma série harmônica. Dessa forma, os disparos neuronais precisam ocorrer de modo sincronizado para que o sistema auditivo integre essas informações e as perceba como um único som.
Estudos em perda auditiva