O golfinho-de-risso (Grampus griseus), também chamado de golfinho-grampo ou moleiro, é um cetáceo da família dos delfinídeos,Mead, J.G.; Brownell, R.L., 2005. Order Cetacea. In: Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (Wilson, D.E.; Reeder, D.M. eds.) 3rd edition, Johns Hopkins University Press, Baltimore, pp. 723-743 sendo o único a pertencer ao seu Gênero.
Taxonomia e evolução da espécie O nome desta espécie deriva da pessoa que a descreveu inicialmente – M. Risso. Mais tarde, em 1812, G. Cuvier aproveitou essa descrição para "registar" a espécie.
São geneticamente mais parecidos com falsas-orcas (Pseudorca crassidens), baleias-piloto (Globicephala macrorhynchus e Globicephala melas), golfinhos-cabeça-de-melão (Peponocephala electra) e orca-pigmeu (Feresa attenuata).
Não são reconhecidas quaisquer subespécies de golfinho-de-Risso, sendo no entanto conhecidas algumas populações, ainda que não se saiba bem a área vital de cada uma – e se existe.Baird, R.W., 2002. Risso’s dolphin. In: Encyclopedia of marine mammals (Perrin, W.F., Würsig, B., Thewissen, J.G.M., eds.) Academic Press, San Diego, pp. 1037-1039.
Morfologia O golfinho-de-Risso é a quinta maior espécie de delfinídeo conhecida, com adultos que possuem até 3 metros de comprimento (média), podendo ocasionalmente atingir os 4 metros e 500 kgJefferson, T.A., Leatherwood, S., Webber, M.A., 1993. Marine Mammals of the World. FAO Species Identification Guide. Food and Agricultural Organization of the United Nations, Rome, Italy. e sem qualquer dimorfismo sexual significativo.Kruse, S., Caldwell, D.K., Caldwell, M.C., 1999. Risso’s dolphin Grampus griseus (G. Cuvier, 1812). In: Handbook of Marine Mammals, The Second Book of Dolphins and Porpoises (Ridgway, S.H., Harrison, R., eds.), vol.6. Academic Press, San Diego, pp.183–212
Esta espécie possui uma parte anterior do corpo mais robusta que a posterior e uma cabeça de forma distintiva e sem bico, com o melão largo, quadrado de perfil e alongado, pensando-se que permite uma emissão única de som.Philips, J.D., Nachtigall, P.E., Au, W.W., Pawloski, J.L., Roitblat, H.L., 2003. Echolocation in the Risso’s dolphin, Grampus griseus. J. Acoust. Soc. Am. 113, 605–616.
As barbatanas peitorais são longas e em forma de foice e a dorsal é alta, erecta e ligeiramente angular, sendo a segunda maior barbatana dorsal de delfinídeo, proporcionalmente ao tamanho do corpo, apenas ultrapassada pela da orca (Orcinus orca) – razão pela qual ambas as espécies são muitas vezes confundidas no mar.
O maxilar superior, sem dentes funcionais, estende-se um pouco mais quando comparado com a mandíbula, que possui 2 a 7 pares de dentes relativamente grandes e cónicos. Excepcionalmente podem encontrar-se pequenos dentes na maxila superior. Esta dentição está adaptada ao seu tipo de alimentação.
Os padrões de coloração mudam bastante ao longo das diferentes idades: as crias são cinzentas a acastanhadas aquando do nascimento, escurecendo à medida que crescem e adquirindo um tom cinzento claro, interrompido por cicatrizes brancas por todo o corpo, à medida que maturam. Numa idade mais avançada, os indivíduos mais idosos chegam mesmo a ser completamente brancos.
As cicatrizes, provenientes de feridas superficiais causadas pelos dentes não só de conspecíficos, mas também de outras espécies que nadem com elesFrantzis, A., Herzing, D.L., 2002. Mixed-species associations of striped dolphins (Stenella coeruleaoalba), short-beaked common dolphins (Delphinus delphis), and Risso’s dolphins (Grampus griseus) in the Gulf of Corinth (Greece, Mediterranean Sea). Aquatic Mammals (2002), 28, 2, 188-197. não voltam a pigmentar, durante períodos muito longos, permanecendo brancas – característica aproveitada para foto-identificação.
Distribuição espacial Esta espécie é pelágica, com uma variada distribuição – águas tropicais às temperadas de ambos os hemisfériosLeatherwood, S., Perrin, W.F., Kirby, V.L., Hubbs, C.L., Dahlheim, M., 1980. Distribution and movements of Risso’s dolphin, Grampus griseus, in the eastern north Pacific. Fish. Bull. US 77, 951-963. (só muito raramente são encontrados em águas abaixo dos 10 °C), equivalente a latitudes entre os 60ºN e 60ºSBaird, R.W., 2009. Risso’s dolphin Grampus griseus. In: Encyclopedia of Marine Mammals (Perrin,W.F., Würsig,B., Thewissen, J.G.M., eds.), 2nd edition. Academic Press, Amsterdam, pp.975–976. – habitando zonas de vertente continental, águas oceânicas profundas entre os 400-1000m, zonas off-shore de ilhas e arquipélagos, sendo mais comuns na periferia de montes submarinos, escarpas e áreas de topografia irregular, nunca se afastando em demasia da costa.Azzellino, A., Gaspari, S., Airoldi, S., Nani, B., 2008. Habitat use and preferences of cetaceans along the continental slope and the adjacent pelagic waters in the western Ligurian Sea. Deep Sea Res. Part I 55, 296–323.
Os padrões sazonais de distribuição e a sua abundância parecem estar relacionados com temperatura das águas superficiais – entre os 15 e 20 °C – e mudanças de abundância de presas – os fenómenos de upwelling, com mistura das águas superficiais e oceânicas na superfície das vertentes, agregam o zooplâncton e micronecton, criando condições que atraem cefalópodes, incluído algumas lulas que habitam zonas mais profundas dos oceanos, e outras presas destes animais. Nos locais que conservem estas condições verificam-se os picos de abundância da espécie.
Migrações esquerda|miniaturadaimagem|250x250px|Golfinho-de-Risso nadando em Morro Bay. Embora esta espécie tenha uma distribuição regular ao longo de todo o ano, podem existir pequenas migrações onshore/offshore em algumas áreas. Em alguns locais, como por exemplo nos Açores (Portugal), parece existir uma certa fidelização ao local,Hartman, K.L., Visser, F., Hendriks, A.J.E.. 2008. Social structure of Risso’s dolphins (Grampus griseus) at the Azores: a stratified community based on highly associated units. J. Zool. (2008), 86: 294-306 pelo menos por parte da população.
Contudo, noutros locais, parece existir uma certa sazonalidade, sendo mais abundantes no norte da Escócia no verão, e no Mediterrâneo no inverno. Foram ainda registadas sazonalidades no Atlântico Nordeste, águas costeiras da Britânia e costa sudeste da África do Sul.
As migrações reprodutoras de verão (caracterizadas por grupos de 20-30 animais com estômagos vazios e fêmeas com grandes fetos) e as migrações de alimentação no inverno (caracterizadas por grupos de 200 animais com estômagos cheios e fêmeas com pequenos fetos) têm sido observadas no Japão.Bearzi, G., Reeves, R.R., Remonato, E., Pierantonioa, N., Airoldi, S., 2010. Risso’s dolphin Grampus griseus in the Mediterranean Sea. Mammalian Biology 76 (2011), 385-400
Dados preliminares de foto-identificação sugerem ainda movimentos longos desta espécie, não demonstrando elevado grau de fidelidade ou uso específico de determinadas áreas.Cañadas, A.M., Sagarminaga, R., 1997. Preliminary results of photo-identification studies on Risso’s dolphins (Grampus griseus) undertaken during surveys of cetacean distribution and dynamics along the south-east coast of Spain: 1992–1995. Eur.Res.Cet.10,221–224
Ciclo de vida Sabe-se muito pouco sobre o ciclo de vida reprodutivo da espécie, sendo a maioria adaptado através de estimativas realizadas ao longo dos tempos.
Diversos autores estimaram a idade da primeira maturação da espécie aos 11 anos; pensa-se que o período de gestação demorará 13-14 meses e que será seguido de um período de pausa reprodutiva que se prolongará por 2,4 anos; a última idade de reprodução rondará os 38 anos.Taylor, B.L., Chivers, S.J., Larese, J.P., Perrin, W.F., 2007. Generation length and percent mature estimates for IUCN Assessments of Cetaceans. Southwest Fisheries Science Center Administrative Report LJ-07-01 As taxas de sobrevivência das crias são de 0,87 e dos adultos de 0,95.
A sazonalidade dos nascimentos varia com a área geográfica: no Atlântico norte e Pacífico oeste parece haver um pico de crias no verão e no Pacifico esse pico parece ser no inverno.
Segundo as estimativas, o golfinho-de-Risso mais velho conhecido teria 34,5 anos.
População – números e tendências Esta espécie organiza-se em populações pouco densas, tendo abundâncias relativamente baixas quando compradas com as de outros mamíferos marinhos.
Apesar das várias tentativas para estimar populações em diferentes áreas, ainda não se sabe bem o número de indivíduos existentes.
Os golfinhos-de-risso tendem a formar grupos, sendo que estes são de tamanho pequeno a moderado (por volta dos 100 indivíduos), sendo a média de 30 indivíduos. Pensa-se que os grupos maiores (há relatos de cerca de 4000 indivíduos) se formarão em resposta a uma elevada abundância e concentração de recursos.
A vida em grupo oferece-lhes grandes vantagens, como por exemplo um menor risco de predação e uma facilidade e protecção durante o período de alimentação: as suas presas são cefalópodes de profundidade e a vida em grupo permite não só cobrir uma maior área em busca dos mesmos, como também um acompanhamento permanente das crias que possam existir à superfície, enquanto outros elementos do grupo mergulham.
Na Ilha do Pico (Açores), os grupos incluem de 1 a 61 indivíduos com uma média de 13, existindo associações fortes entre machos adultos de tamanhos semelhantes e fêmeas adultas, variando consoante crias estão ou não presentes.Hartman, K.L., Geelhoed, S.C.V., Visser, F., Azevedo, J.N., 2009. Temporal residency patterns of Risso’s dolphins (Grampus griseus) off Pico island, Azores. In: Proceedings of the 18th Biennal Conference on the Biology of Marine Mammals, Quèbec, Canada
De uma maneira geral, os grupos mais pequenos são os que demonstram maior fidelidade, juntamente com grupos constituídos por indivíduos do mesmo sexo e de idades semelhantes (hipótese proveniente de dados de arrojamentos e grupos em cativeiro).
Apesar da possível fidelização de alguns grupos, pensa-se que os machos viajam entre estes, mantendo assim um bom pool genético da espécie.
Alimentação O período de alimentação parece ser predominantemente nocturno devido à ecologia das suas presas – cefalópodes.
Os cefalópodes mais predados parecem ser lulas mesopelágicas e outros com movimentos verticais circadianos.Öztürk, B., Salman, A., Öztürk, A.A., Tonay, A., 2007. Cephalopod remains in the diet of striped dolphins (Stenella coeruleoalba) and Risso’s dolphins (Grampus griseus) in the eastern Mediterranean Sea. Vie Milieu 57, 53–59 A análise de conteúdos estomacais, de animais arrojados a Sudeste de África, revelou uma grande abundância de Loligo vulgaris reynaudii (presa primária), Lycoteuthis diadema, Argonauta nodosa, Octopus magnificus e Ancistrocherius lesueur. Já na Escócia, País de Gales e Inglaterra, uma das presas mais abundantes foi Eledone cirrhosa.
Em Espanha a maior parte das espécies encontradas pertenciam à Família Argonautidae, Ommastrephidae, Histioteuthidae e Onychoteuthidae.Blanco, C., Raduan, M.A., Raga, J.A., 2006. Diet of Risso’s dolphin (Grampus griseus) in the western Mediterranean Sea. Sci. Mar. 70, 407–411 Todaroes sagittatus é considerada a presa mais energética, devido ao tamanho de alguns dos seus espécimes.
A maior parte das espécies encontradas são bioluminiscentes, contribuindo grandemente para a sua detecção.