thumb|350px|A. É uma visão esquemática do potencial de ação idealizado. Ilustra as suas várias fases à medida que ele percorre um único ponto da membrana plasmática. B. Registros reais de potenciais de ação são comumente distorcidos em comparação às visões esquemáticas devido a variações nas técnicas eletrofisiológicas de registro.
O potencial de ação consiste na inversão da tensão elétrica (potencial de repouso da membrana) entre o interior e o exterior do nervo, provocada por um estímulo. Ocorre em tecidos excitáveis (particularmente fibras nervosas) após estimulação; a propagação do potencial ao longo da membrana da fibra nervosa dá origem ao impulso nervoso. A propagação do impulso nervoso faz-se através do fluxo de iões, positivos e negativos, ao nível da membrana celular do axónio, o qual é facilitado por alterações da permeabilidade da membrana. Quando o neurónio recebe um estímulo, a polaridade da membrana celular é trocada - despolarização -, devido à passagem do impulso nervoso, e o neurónio passa a ter um potencial de ação.
Em condições de repouso, as células exibem uma diferença de cargas elétricas ao nível da membrana plasmática; a eletronegatividade intracelular consiste num excesso de cargas positivas no meio extracelular e cargas negativas no meio intracelular. A separação dessas cargas é responsável pela pressão de membrana em repouso (aproximadamente −70 mV). Nessas condições, a concentração de íons K+ é maior dentro da célula e a de íons Na+ fora dela. A aplicação de um estímulo a uma fibra nervosa altera a permeabilidade da membrana aos íons Na+; isso cria um fluxo de íons Na+ carregados positivamente em direção ao interior da célula (bomba iônica), responsável por uma modificação local do potencial da membrana (despolarização). Quando essa modificação atinge um valor mínimo (chamado limiar), os canais de sódio específicos abrem-se, causando um movimento mais intenso de íons Na+ para o interior da célula, o que provoca uma inversão da polaridade da membrana e a formação de um potencial de ação. A diferença de potência cria uma corrente elétrica que estimula outras partes da membrana, iniciando assim a propagação do impulso nervoso ao longo de toda a membrana da fibra nervosa, até as terminações sinápticas (sinapse). O potencial de ação dura menos de 1 ms: imediatamente depois, os canais de sódio fecham-se e os canais de potássio abrem-se, causando um efluxo de íons K+; dessa forma, ocorre um rápido retorno aos valores do potencial de repouso (repolarização).
Nos animais superiores, o potencial de ação é originado nos nódulos da Ranvier, zonas em que as células de Schwann (isolante) deixam espaço livre. Se ao ser estimulada uma célula sensorial próxima de um determinado nódulo de Ranvier, produz-se a inversão do potencial de repouso em potencial de ação; este ao variar, produz por sua vez a despolarização do nódulo de Ranvier contíguo. Deste modo, o potencial de ação vai "saltando" de nódulo em nódulo, produzindo-se a transmissão do estímulo ao longo da fibra nervosa.
Potenciais de ação são essenciais para a vida animal, porque transportam rapidamente informações entre e dentro dos tecidos. Eles podem ser gerados por muitos tipos de células, mas são utilizados mais intensamente pelo sistema nervoso, para comunicação entre neurônios e para transmitir informações dos neurônios para outro tecido do organismo, como os músculos ou as glândulas.
Muitas plantas também exibem potenciais de ação. Eles viajam por meio de seu floema para coordenar atividades. A principal diferença entre os potenciais de ação de animais e vegetais são os íons. As plantas utilizam primariamente íons de potássio e cálcio, enquanto animais utilizam mais íons de potássio e sódio.
Potenciais de ação são mensageiros essenciais para a linguagem neuronal. Provêem controle rápido e centralizado, além de coordenação, de órgãos e tecidos. Eles podem guiar a maneira em que a anatomia vai se modificar.
Considerações gerais
Uma tensão elétrica, ou diferença de potencial, sempre existe entre o interior e o exterior de uma célula. Esse fato é causado por uma distribuição de íons desigual entre os dois lados da membrana e da permeabilidade da membrana a esses íons. A tensão elétrica de uma célula inativa permanece em um valor negativo — considerando o interior da célula em relação ao exterior ― e varia muito pouco. Quando a membrana de uma célula excitável é despolarizada além de um limiar, a célula dispara um potencial de ação, comumente chamado de espícula (leia Limiar e início).
Um potencial de ação é uma alteração rápida na polaridade da tensão elétrica, de negativa para positiva e de volta para negativa. Esse ciclo completo dura poucos milisegundos. Cada ciclo — e, portanto, cada potencial de ação, possui uma fase ascendente, uma fase descendente e, ainda, uma curva de tensão elétrica inferior a do potencial de repouso de membrana. Em fibras musculares cardíacas especializadas, uma fase de platô, com tensão elétrica intermediária, pode preceder a fase descendente.
Potenciais de ação podem ser medidos por meio de técnicas de registro de eletrofisiologia e, mais recentemente, por meio de neurochips que contêm EOSFETs (transistores de efeito de campo de semicondutor eletrólito-óxido). Um osciloscópio que esteja registrando o potencial de membrana de um único ponto em um axônio mostra cada estágio do potencial de ação à medida que a onda passa. Suas fases traçam um arco que se assemelha a uma senóide distorcida. Sua ordenada depende se a onda do potencial de ação atingiu aquele ponto da membrana, ou se passou por ele e, se for o caso, há quanto tempo isso ocorreu.
O potencial de ação não permanece em um local da célula, ele percorre a membrana (leia Propagação). Ele pode percorrer longas distâncias no axônio, por exemplo para transmitir sinais da medula espinal para os músculos do pé. Em grandes animais, como as girafas e baleias, a distância percorrida pode ser de vários metros.
Tanto a velocidade quanto a complexidade do potencial de ação variam entre diferentes tipos de células. Entretanto, a amplitude das alterações de tensão elétrica tende a ser rigorosamente a mesma. Dentro da mesma célula, potenciais de ação consecutivos são tipicamente indistinguíveis. Neurônios transmitem informação gerando seqüências de potenciais de ação, chamadas trens de pulsos (“spike trains” em inglês). Variando a freqüência ou o intervalo de tempo dos disparos de potencial de ação gerados, os neurônios podem modular a informação que eles transmitem.
Mecanismos da despolarização neuronal
O potencial de ação é causado pela despolarização da membrana dos neurônios. Assim sendo, quando neurotransmissores são liberados na fenda sináptica, eles se ligam a receptores (1) Ionotrópicos; (2) Metabotrópicos. No primeiro caso, a ligação do neurotransmissor com seu receptor específico altera, de forma conformacional, proteínas de canal. Exemplo: Na+, causando influxo de sódio (Potencial Pós-Sináptico Excitatório - PPSE). Além disso, podemos ter PPSI pela ação de neurotransmissores inibitórios como o GABA, causando a abertura de proteínas de canal K+ (efluxo) ou Cl- (influxo), gerando uma hiperpolarização do neurônio. No segundo caso, a ligação do neurotransmissor ao receptor desencadeia processos que envolvem "mensageiros secundários". O principal processo é o que envolve a Proteina-G.
Limiar e início
thumb|350px|Gráfico de corrente (fluxo de íons) versus tensão elétrica (potencial transmembrana). Ilustra a ação do potencial limiar excitatório (seta vermelha) de uma célula ideal, na qual há dois canais iônicos transmembrana: um canal de potássio não-dependente de tensão elétrica e um canal de sódio dependente de tensão elétrica ..
Potenciais de ação são disparados quando uma despolarização inicial atinge o potencial limiar excitatório. Esse potencial limiar varia, mas normalmente gira em torno de 15 milivolts acima do potencial de repouso de membrana da célula e ocorre quando a entrada de íons de sódio na célula excede a saída de íons de potássio. O influxo líquido de cargas positivas devido aos íons de sódio causa a despolarização da membrana, levando à abertura de mais canais de sódio dependentes de tensão elétrica . Por esses canais passa uma grande corrente de entrada de sódio, que causa maior despolarização, criando um ciclo de realimentação positiva (feedback positivo) que leva o potencial de membrana a um nível bastante despolarizado.
O potencial limiar pode ser alcançado ao alterar-se o balanço entre as correntes de sódio e potássio. Por exemplo, se alguns canais de sódio estão em um estado inativado (comportas de inativação fechadas), então um dado nível de despolarização irá ocasionar a abertura de um menor número de canais de sódio (os que não estão inativados) e uma maior despolarização será necessária para iniciar um potencial de ação. Essa é a explicação aceita para a existência do período refratário (veja o tópico sobre Período refratário).
Potenciais de ação são determinados pelo equilíbrio entre os íons de sódio e potássio (embora haja uma menor contribuição de outros íons como cloreto e cálcio, este último especialmente importante na eletrogênese miocárdica), e são usualmente representados como ocorrendo em células contendo apenas dois canais iônicos transmembranares (um canal de sódio tensão elétrica -dependente e um canal de potássio, não-tensão elétrica -dependente). A origem do potencial limiar pode ser estudada utilizando curvas de corrente versus tensão elétrica (figura à direita) que representam a corrente através de canais iônicos em função do potencial celular transmembranar. Note que a curva ilustrada é uma relação corrente-tensão elétrica “instantânea”; ela representa a corrente de pico através dos canais iônicos a uma dada tensão elétrica antes de qualquer inativação ter acontecido, isto é, aproximadamente 1 ms após aquela tensão elétrica para a corrente de sódio (Na) ter sido atingida. As voltagens mais positivas neste gráfico apenas são alcançadas pelas células por meios artificiais, isto é, voltagens impostas por aparelhos de estimulação elétrica.
Quatro importantes pontos no gráfico i/V estão indicados por setas na figura:
A seta verde indica o potencial de repouso da célula e também o valor do potencial de equilíbrio para o potássio (Ek). Como o canal de K+ é o único aberto em voltagens tão negativas, a célula permanecerá no potencial Ek. Note que um potencial de repouso estável será observado em qualquer tensão elétrica na qual a soma i/V (linha verde) ultrapassa o ponto de corrente nula (eixo das abscissas) com um ângulo positivo, como na seta verde. Consideremos: qualquer perturbação do potencial de membrana na direção negativa resultará em um influxo de íons que despolarizará a célula de volta ao ponto de cruzamento, enquanto qualquer perturbação do potencial de membrana celular na direção positiva resultará em um efluxo de íons que irá hiperpolarizar a célula de volta ao ponto inicial. Portanto, qualquer perturbação do potencial de membrana em torno de uma inclinação positiva tenderá a retornar a tensão elétrica ao ponto de cruzamento.
A seta amarela indica o potencial de equilíbrio para o Na+ (ENa). Neste sistema de dois íons, ENa é o limite natural do potencial de membrana, o qual uma célula não pode ultrapassar. Valores de corrente ilustrados neste gráfico que excedem ENa são medidos artificialmente estimulando a célula além de seu limite natural. Note, entretanto, que ENa apenas poderia ser atingido se a corrente de potássio cessasse completamente.
A seta azul indica a tensão elétrica máxima que o pico do potencial de ação pode atingir. Este é, na verdade, o maior potencial de membrana que esta célula pode alcançar. Não é possível atingir ENa por causa da influência contrária da corrente de potássio.