A síntese evolutiva moderna, também conhecida como síntese moderna, síntese evolutiva, síntese neodarwiniana, teoria sintética da evolução e neodarwinismo, geralmente denota a combinação da teoria da evolução de Charles Darwin e Alfred Russel Wallace, às ideias mendelianas de hereditariedade em uma estrutura matemática conjunta. Julian Huxley cunhou o termo "síntese moderna" em seu livro de 1942, Evolution: The Modern Synthesis. As ideias do século XIX de seleção natural e genética Mendeliana foram unidas à genética populacional, no início do século XX. A síntese moderna também abordou a relação entre a macroevolução e a microevolução.
Entre os nomes mais importantes para o desenvolvimento da síntese moderna, destacam-se Thomas Hunt Morgan, Ronald Fisher, Theodosius Dobzhansky, J. B. S. Haldane, Sewall Wright, William D. Hamilton, Cyril Darlington, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson e G. Ledyard Stebbins. Essencialmente, a síntese moderna introduziu a conexão entre duas importantes descobertas: as unidades de evolução (genes) com o mecanismo de evolução (seleção natural). Ela também representa a unificação de vários ramos da biologia que, anteriormente, tinham pouco em comum, em particular, a genética, a citologia, a sistemática, a botânica e a paleontologia.
Antecedentes históricos
Evolução por seleção natural, Darwin, 1859 O livro de Charles Darwin, de 1859, A origem das espécies, teve sucesso em convencer a maioria dos biólogos de que a evolução havia ocorrido, mas teve menos sucesso em convencê-los de que a seleção natural era seu mecanismo primário. No século XIX e no início do século XX, variações do Lamarckismo (herança de características adquiridas), ortogênese (evolução progressiva), saltacionismo (evolução por saltos) e mutacionismo (evolução impulsionada por mutações) foram discutidas como alternativas. Alfred Russel Wallace defendeu uma versão selecionista da evolução e, ao contrário de Charles Darwin e Thomas Huxley, Wallace rejeitou completamente a ideia Lamarckista da herança de características adquiridas. Considera-se que George John Romanes cunhou o termo neodarwinismo para se referir à visão de Wallace. Todavia, em 1880, Samuel Butler utilizou o termo de forma semelhante.
O eclipse do darwinismo, da década de 1880 em diante Da década de 1880 em diante, havia uma crença generalizada entre os biólogos de que a evolução darwiniana possuía sérias incongruências, principalmente em relação à visão darwinista de herança. Esse eclipse do darwinismo (expressão usada por Julian Huxley) surgiu das fraquezas do relato de Darwin, que acreditava na herança combinada, o que implicava que qualquer nova variação, mesmo que benéfica, seria enfraquecida em 50% a cada geração, como o engenheiro Fleeming Jenkin observou em 1868. Isso, por sua vez, significava que pequenas variações não sobreviveriam o suficiente para serem selecionadas. A mistura, portanto, se oporia diretamente à seleção natural. Além disso, Darwin e outros consideraram a herança lamarckiana de características adquiridas inteiramente possível, e a teoria da pangênese de Darwin de 1868, com contribuições para a próxima geração (gêmulas) fluindo de todas as partes do corpo, na verdade implicava lamarckismo, bem como na herança combinada.
Teoria do "plasma germinativo" de Weismann, 1892 O cientista "neo-Darwiniano" mais importante da era pós-Darwin foi August Weismann. A ideia de August Weismann, exposta em seu livro Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (O plasma germinativo: uma teoria da herança) de 1892, era que o material hereditário, que ele chamou de plasma germinativo, e o resto do corpo (o soma) tinha uma relação unilateral: o plasma germinativo cria o corpo, mas é separado e inteiramente imune a qualquer influência do soma, que meramente transmite o plasma germinativo através das gerações. Se correto, isso tornava a pangênese de Darwin errada e a herança lamarckiana impossível. Seu experimento em camundongos, cortando suas caudas e mostrando que seus descendentes tinham caudas normais, demonstrou que a herança era "difícil". Ele argumentou forte e dogmaticamente a favor do darwinismo e contra o lamarckismo, polarizando as opiniões entre outros cientistas. Este sentimento anti-darwinista aumentou, contribuindo para seu eclipse.
História
Genética, mutacionismo e biometria, 1900-1918
Em 1900, enquanto realizavam experimentos de reprodução para esclarecer o mecanismo de herança, Hugo de Vries e Carl Correns "redescobriram" independentemente o trabalho de Gregor Mendel. A notícia chegou a William Bateson na Inglaterra, que relatou no jornal durante uma apresentação à Royal Horticultural Society em maio do mesmo ano. A herança mendeliana foi inicialmente utilizada para dar suporte às ideias saltacionistas e mutacionistas.
Essa "redescoberta" reforçou uma grande divisão de pensamento, já presente na década de 1890. Os mendelianos favoreciam o mutacionismo, evolução impulsionada pela mutação, com base em genes cujos alelos segregavam discretamente, como as ervilhas de Mendel. A escola biométrica, liderada por Karl Pearson e Walter Frank Raphael Weldon, argumentava vigorosamente contra o mutacionismo, afirmando que a evidência empírica indicava que a variação era contínua na maioria dos organismos, não discreta como o mendelismo parecia prever; eles acreditavam erroneamente que o mendelismo inevitavelmente implicava evolução em saltos descontínuos. A escola mendeliana, liderada por William Bateson, contra-argumentava dizendo que, em alguns casos, a evidência mendeliana era irrefutável, e que trabalhos futuros revelariam que ela era a mais correta. O mendelismo foi adotado por muitos biólogos, embora ele estivesse pouco desenvolvido, ainda em seus primeiros estágios. Nesta ocasião, a sua relevância era fortemente debatida.
A visão tradicional é que biometristas e mendelianos rejeitaram a seleção natural e defenderam suas teorias separadas por 20 anos, com o debate só sendo resolvido com o desenvolvimento da genética populacional. Uma visão mais recente é que Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan e Reginald Punnett já haviam formado, em 1918, uma síntese do mendelismo e mutacionismo. O entendimento alcançado por esses geneticistas abrangeu a ação da seleção natural nos alelos, o equilíbrio de Hardy-Weinberg, a evolução de características que variam continuamente (como a altura) e a probabilidade de que uma nova mutação se torne fixa. Nesta visão, os primeiros geneticistas aceitaram a seleção natural, mas rejeitaram as ideias não-mendelianas de Darwin sobre variação e hereditariedade, e a síntese começou logo após 1900.
A alegação tradicional de que os mendelianos rejeitavam a ideia de variação contínua é incongruente; já em 1902, Bateson e Saunders observaram que "se houvesse tão poucos como, digamos, quatro ou cinco pares de alelomorfos possíveis, as várias combinações homozigotas e heterozigotas poderiam, em seriação, resultar em uma abordagem tão próxima a uma curva contínua, que a pureza dos elementos seria insuspeitada." Ou seja, as diversas combinações possíveis poderiam produzir um efeito de aparente continuidade, o que poderia implicar também uma variação contínua dos próprios gametas.Martins, Lilian A.-C. P. Bateson e o programa de pesquisa mendeliano (PDF) Episteme. Filosofia e História da Ciência em Revista, n. 14: 27-55, 2002. Também em 1902, o estatístico Udny Yule mostrou matematicamente que, dados múltiplos fatores, a teoria de Mendel permitia a variação contínua. Yule criticou a abordagem de Bateson como confrontadora, mas não conseguiu evitar que os mendelianos e os biometristas se desentendessem.
William Ernest Castle, 1911 William E. Castle concentrou parte de sua carreira na defesa e popularização da genética mendeliana, com ênfase em suas pesquisas sobre herança em pequenos mamíferos. Embora ele tenha inicialmente aceitado a teoria da mutação, o trabalho posterior de Castle revela que ele mudou e manteve uma forte tendência darwiniana.
A partir de 1906, William Ernest Castle realizou um longo estudo sobre a herança da cor da pelagem de ratos, cruzando ratos malhados com ratos selvagens cinza e ratos do tipo "irlandês", e então cruzou a prole de volta com ratos malhados puros. Ele então tentou selecionar grupos diferentes com base na pigmentação aumentada ou diminuída por cinco gerações, e descobriu que era possível mudar as características muito além da faixa inicial de variação. Isso efetivamente refutou a alegação feita por de Vries de que a variação contínua era causada apenas pelo ambiente, e não poderia ser herdada. Em 1911, Castle notou que os resultados podiam ser explicados pela seleção darwiniana na variação hereditária de um número suficiente de genes mendelianos.
Mosca-das-frutas de Morgan, 1912
Uma conexão crítica entre a biologia experimental e a evolução, assim como entre a genética mendeliana, a seleção natural e a teoria cromossômica da herança, surgiu do trabalho de T. H. Morgan com a mosca-das-fruta Drosophila melanogaster. Em 1910, Morgan descobriu uma mosca mutante com olhos brancos (a Drosophila selvagem tem olhos vermelhos) e concluiu que esta condição, embora aparecendo apenas em machos, era herdada precisamente como uma característica mendeliana recessiva. Nos anos seguintes, ele e seus colegas desenvolveram a "teoria cromossômica mendeliana de herança" e Morgan e seus colegas publicaram "O mecanismo de herança mendeliana" (The Mechanism of Mendelian Inheritance), em 1915. O trabalho de Morgan foi tão popular que é considerado um marco da genética clássica. Por volta da mesma época, muitos biólogos aceitavam que genes situados linearmente nos cromossomos eram os mecanismos primários de herança, embora permanecesse incompreendida a questão de como isso poderia ser compatível com a seleção natural e com a evolução gradual.
Este problema seria parcialmente resolvido por Ronald Fisher, que em 1918 publicou o artigo The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance para mostrar, através de um modelo, como as variações contínuas poderiam ser o resultado da ação de muitos loci discretos. Este ensaio é considerado o ponto de partida da síntese moderna, uma vez que Fisher foi capaz de fornecer um modelo estatístico rigoroso para a herança mendeliana, satisfazendo tanto as necessidades (e métodos) da biométrica quanto da escola mendeliana.
Um dos estudantes de Morgan, Theodosius Dobzhansky, foi o primeiro a aplicar a "teoria de cromossomos de Morgan" e a matemática da genética populacional a populações de organismos na Natureza, em particular, a Drosophila pseudoobscura. Seu trabalho de 1937, Genetics and the Origin of Species, é normalmente considerado o primeiro trabalho maduro do neodarwinismo e junto com os trabalhos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin of Species — sistemática), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution — paleontologia) e G. Ledyard Stebbins (Variation and Evolution in Plants — botânica) são considerados os quatro trabalhos fundamentais da síntese moderna. C. D. Darlington (citologia) e Julian Huxley também escreveram sobre o assunto; Huxley cunhou os termos "síntese evolutiva" e "síntese moderna" em seu trabalho de 1942 Evolution: The Modern Synthesis.
Eventos na síntese
Genética matemática de populações de Fisher e Haldane, 1918–1930 Em 1918, R. A. Fisher escreveu o artigo "The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance", que mostrou matematicamente como a variação contínua poderia resultar de uma série de loci genéticos discretos. Neste e nos artigos subsequentes, culminando em seu livro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection, Fisher demonstrou como a genética Mendeliana era consistente com a ideia de evolução impulsionada pela seleção natural.