Pteranodontoidea

Pteranodontoidea (ou pteranodontóides, do grego que significa "asas desdentadas") é um clado extinto de pterossauros ornitoquiróides do início ao final do Cretáceo (estágios do início do Valanginiano ao final do Maastrichtiano) da Ásia, África, Europa, América do Norte e América do Sul. Foi nomeado por Alexander Wilhelm Armin Kellner em 1996. Em 2003, Kellner definiu o clado como um táxon baseado em nós que consiste no último ancestral comum de Anhanguera, Pteranodon e todos os seus descendentes. O clado Ornithocheiroidea às vezes é considerado o sinônimo sênior de Pteranodontoidea, porém depende de sua definição.Unwin, D. M., (2003): On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. pp. 139-190. — in Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.): Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications 217, Londres, 1-347 Brian Andres (2008, 2010, 2014) em suas análises, converteu Ornithocheiroidea usando a definição de Kellner (2003) para evitar essa sinonímia. Uma visualização que mostra o cladograma sem nomes de clados

Apesar do significado do nome do grupo, nem todos os pteranodontóides eram desdentados, os gêneros anteriores, como os istiodactilídeos e os anhanguerídeos, tinham dentes que usavam para capturar presas, e várias conclusões levaram à ideia de que mais tarde evoluíram para os pteranodontídeos desdentados. Os pteranodontóides também foram o grupo mais diverso de pterossauros ao longo do período Cretáceo e, portanto, os voadores mais bem-sucedidos durante seu tempo. No entanto, eles foram substituídos pelos pterossauros de Azhdarchidae, maiores no final do Cretáceo Superior, o que resultou em competições de recursos e terrenos, mas mesmo assim, os pteranodontóides ainda conseguiram prosperar com eles, e gêneros como Alcione, Barbaridactylus e Simurghia viveram até o evento de extinção Cretáceo-Paleogeno. Os pteranodontóides tinham uma dieta semelhante à dos pássaros voadores modernos, como o albatroz, que consistia principalmente de peixes. Alguns gêneros deste grupo, no entanto, alimentavam-se principalmente de carniça, o que pode ser visto nos gêneros anteriores, como Istiodactylus. Eles também eram conhecidos por suas envergaduras proporcionalmente grandes, a maior registrada de qualquer pteranodontóide atingiu 8,70 metros e pertence ao gênero Tropeognathus. Ver abstract em português

História das descobertas thumb|esquerda|upright|Rostro de lectótipo de Lonchodraco giganteus, o primeiro pteranodontóide conhecido Vários restos fósseis foram encontrados na Formação Chalk da Inglaterra, um poço de giz conhecido por sua grande variedade de fósseis pertencentes a diferentes animais. O paleontólogo britânico James Scott Bowerbank nomeou e descreveu os espécimes encontrados como uma nova espécie de Pterodactylus, P. giganteus devido ao seu tamanho muito maior. P. giganteus é hoje considerado pertencente ao gênero chamado Lonchodraco. Em 1851, Bowerbank desenterrou mais espécimes no mesmo poço de giz que P. giganteus, e atribuiu esses espécimes a outra espécie recém-nomeada de Pterodactylus, conhecida como P. cuvieri, em homenagem ao naturalista e zoólogo alemão Georges Cuvier. Mais tarde naquele ano, o paleontólogo britânico Sir Richard Owen também desenterrou vários espécimes fósseis na Formação Chalk, na qual ele os designou como Pterodactylus compressirostris durante sua descrição.Owen, R. (1851). Monograph on the fossil Reptilia of the Cretaceous Formations. The Palaeontographical Society 5(11):1-118. Owen mais tarde desenterrou muitos espécimes fósseis de um local de fósseis diferente chamado Cambridge Greensand, ele então atribuiu esses espécimes a uma nova espécie chamada Pterodactylus simus. Com a nomeação desta nova espécie, o paleontólogo britânico Harry Govier Seeley criou um novo gênero separado chamado Ornithocheirus (do grego antigo "ὄρνις", que significa "pássaro", e "χεῖρ", que significa "mão"), devido à noção da tempo, em que os pterossauros eram os ancestrais diretos dos pássaros. Em 1870, Seeley também reatribuiu Pterodactylus cuvieri a uma nova espécie chamada Ornithocheirus cuvieri.Seeley, H.G., 1869, Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia, from the Secondary System of Strata, arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. St. John's College, Cambridge 8: 143. Seeley, H.G. (1870). The Ornithosauria: an Elementary Study of the Bones of Pterodactyles. Cambridge, 130 pp. Esta espécie é agora considerada pertencente ao gênero Cimoliopterus. Em 1874, no entanto, as controvérsias entre a nomeação de espécies e gêneros desses pterossauros começaram, com os paleontólogos Harry Seeley e Richard Owen brigando por reatribuições de diferentes espécies, bem como gêneros. Owen, portanto, criou dois novos gêneros: Coloborhynchus (que significa "bico mutilado") e Criorhynchus (que significa "bico de carneiro"), em referência às suas cristas convexas "quilhadas" únicas no topo e na parte inferior do focinho. Owen então criou uma espécie-tipo para Coloborhynchus, C. clavirostris, e reduziu três espécies que foram atribuídas anteriormente a Ornithocheirus, e Criorhynchus consistia inteiramente de antigas espécies de Ornithocheirus.Owen, R. 1874, Monograph on the fossil Reptilia of the Mesozoic Formations. Palaeontographical Society, London, 14 pp Mais tarde, em 1881, no entanto, Seeley discordou das conclusões de Owen e, portanto, designou a espécie que chamou de Ornithocheirus simus como a espécie-tipo de Ornithocheirus. thumb|Espécime YPM1177, o espécime tipo de Pteranodon, agora interpretado como um indivíduo feminino devido à sua crista craniana curta A nomeação das diferentes espécies de pterossauros, bem como do gênero Ornithocheirus na Inglaterra, resultou em novas pesquisas em outros lugares. Nos Estados Unidos, o paleontólogo americano Othniel Charles Marsh liderou uma expedição aos depósitos de Smoky Hill Chalk no oeste do Kansas em 1870.Betts, C. W. 1871. The Yale College Expedition of 1870. Harper’s New Monthly Magazine, 43(257):663–671 Marsh desenterrou os primeiros espécimes de pterossauro da América do Norte (espécimes YPM 1160 e YPM 1161), que agora pertencem ao gênero Pteranodon, e consistiam em restos parciais de asas e um dente do peixe Xiphactinus, que Marsh acreditava pertencer ao pterossauro..Marsh, O. C. 1871. Scientific expedition to the Rocky Mountains. American Journal of Science, ser. 3, 1(6):142–143. Em 1871, ele atribuiu esses espécimes a uma nova espécie chamada "Pterodactylus oweni" (que significa "dedo da asa de Owen"),Marsh, O. C., 1871. "Note on a new and gigantic species of Pterodactyle." American Journal of Science, ser. 3, 1(6):472 em homenagem a Sir Richard Owen, mas percebeu que o nome que havia escolhido já havia sido usado para uma diferentes espécies de pterossauros europeus descritas por Harry Seeley, então ele renomeou sua descoberta como Pterodactylus occidentalis (que significa "dedo da asa ocidental"), em referência ao local onde foi encontrado.Marsh, O. C. 1872. Discovery of additional remains of Pterosauria, with descriptions of two new species. American Journal of Science, Series 3, 3(16):241–248. O paleontólogo americano Edward Drinker Cope também desenterrou vários restos do grande pterossauro norte-americano e, com base nesses restos, Cope nomeou duas novas espécies, Ornithochirus umbrosus e Ornithochirus harpyia, em uma tentativa de atribuí-los ao grande gênero europeu Ornithocheirus, mas ele havia perdido o 'e' ao descrevê-los. O artigo nomeando essas espécies pela nomenclatura de papel de Cope foi publicado em 1872, apenas cinco dias após a publicação do artigo de Marsh. Isso levou a uma disputa entre os dois paleontólogos, que brigaram sobre quais nomes tinham prioridade na literatura publicada, no que era obviamente a mesma espécie de pterossauro.

Em 1876, Marsh descreveu o primeiro espécime de crânio de Pteranodon, que foi desenterrado pelo paleontólogo americano Samuel Wendell Williston no rio Smoky Hill, localizado no condado de Wallace (atual condado de Logan), no Kansas, EUA. Mais tarde naquele ano, outro espécime de crânio foi encontrado, embora desta vez um pouco menor em tamanho. Logo, Marsh reconheceu uma grande diferença quando descreveu esses espécimes, eles não tinham dentes e tinham cristas ósseas em seus crânios. Ele então descreveu os espécimes encontrados como "distintos de todos os gêneros previamente conhecidos da ordem Pterosauria pela total ausência de dentes". Marsh então cunhou o nome Pteranodon (que significa "asa sem dente") e apontou que as características únicas identificadas justificavam um novo nome genérico. Marsh também reclassificou todas as espécies norte-americanas anteriormente nomeadas de Pterodactylus a Pteranodon, e considerou o crânio menor como pertencente ao Pteranodon occidentalis reatribuído com base em seu tamanho.Bennett, S.C. (2000). "Inferring stratigraphic position of fossil vertebrates from the Niobrara Chalk of western Kansas." Current Research in Earth Sciences: Kansas Geological Survey Bulletin, 244(Part 1): 26 pp. Espécimes de indivíduos menores foram posteriormente descobertos, e Marsh também nomeou várias espécies adicionais: Pteranodon comptus e Pteranodon nanus, com base nesses esqueletos fragmentários distintos e menores. Ele então criou outra espécie separada chamada Pteranodon gracilis, que agora é baseada em um osso da asa que ele confundiu anteriormente com um osso pélvico. Marsh logo percebeu seu erro e, portanto, reatribuiu aquele espécime que encontrou a um gênero separado que chamou de Nyctosaurus, e a espécie P. nanus logo foi reconhecida como um espécime de Nyctosaurus também, isso se deve às sinapomorfias observadas em ambos.Witton, M. (2010). Pteranodon and beyond: The history of giant pterosaurs from 1870 onwards. Geological Society of London, Special Publications. 343. 313-323. Mais tarde, em 1892, Samuel Williston tornou-se o primeiro cientista a avaliar criticamente todas as espécies de Pteranodon classificadas por Cope e Marsh. Ele concordou com a maioria das reatribuições e classificações de Marsh, mas várias exceções ainda foram feitas. Williston revisou sua conclusão anterior em 1903, na qual afirmou que havia apenas três espécies de Pteranodon, em vez de sete. Ele também considerou P. comptus e P. nanus como espécimes de Nyctosaurus, e dividiu as outras espécies em espécies pequenas (P. velox), médias (P. occidentalis) e grandes (P. ingens), com base principalmente no forma dos ossos do braço. Ele também seguiu sua primeira conclusão de que P. longiceps é sinônimo de P. velox ou P. occidentalis com base em seu tamanho.Williston, S. W. 1903. On the osteology of Nyctosaurus (Nyctodactylus), with notes on American pterosaurs. Field Mus. Publ. (Geological Ser.) 2(3):125–163, 2 figs., pls. XL-XLIV. No entanto, em 1994, Christopher Bennett concluiu que P. longiceps e outra espécie chamada P. sternbergi seriam as únicas espécies válidas de Pteranodon, enquanto as outras eram consideradas nomina dubia ou sinônimos. thumb|Elementos de crânio dos espécimes NHMUK R3877 e R176 de Istiodactylus, e a reconstrução do crânio de mandíbula longa de 1913 por Reginald Hooley