Cyathus é um gênero de fungos da família Nidulariaceae, uma família conhecida coletivamente como fungos nidulários ou fungos de ninho de pássaro. Eles receberam esse nome porque se assemelham a pequenos ninhos de pássaros cheios de "ovos" - estruturas grandes o suficiente para serem confundidas com sementes no passado. Entretanto, sabe-se agora que são estruturas reprodutivas que contêm esporos. Os "ovos", ou peridíolos, estão firmemente presos à superfície interna do basidioma por um cordão elástico de micélio conhecido como funículo.
As espécies estão amplamente distribuídas pelo mundo e algumas são encontradas na maioria dos países, embora algumas existam em apenas um ou dois locais. A Cyathus stercoreus é considerada ameaçada de extinção em vários países europeus. Algumas espécies de Cyathus também são conhecidas como copos de respingos (splash cups), o que se refere ao fato de que a queda de gotas de chuva pode derrubar os peridíolos para fora do basidioma. As superfícies interna e externa desse copo podem ser estriadas longitudinalmente (denominadas plicadas ou estriadas); esse é um exemplo de característica taxonômica que tradicionalmente serve para distinguir as espécies.
Geralmente consideradas não comestíveis, as espécies de Cyathus são saprófitas, pois obtêm nutrientes da matéria orgânica em decomposição. Geralmente crescem em madeira em decomposição ou detritos lenhosos, em esterco de vaca e cavalo ou diretamente em solo rico em húmus. O ciclo de vida desse gênero permite que ele se reproduza sexualmente, com meiose, e assexuadamente, por meio de esporos. Várias espécies de Cyathus produzem compostos bioativos, alguns com propriedades medicinais, e várias enzimas de degradação de lignina do gênero podem ser úteis na biorremediação e na agricultura. A análise filogenética está fornecendo novas percepções sobre as relações evolutivas entre as várias espécies de Cyathus e lançou dúvidas sobre a validade dos sistemas de classificação mais antigos, baseados em características taxonômicas tradicionais.
Taxonomia
Histórico Os fungos de ninho de pássaro foram mencionados pela primeira vez pelo botânico flamengo Carolus Clusius em Rariorum plantarum historia (1601). Nos séculos seguintes, esses fungos foram objeto de alguma controvérsia sobre se os peridíolos eram sementes e o mecanismo pelo qual eram dispersos na natureza. Por exemplo, o botânico francês Jean-Jacques Paulet, em sua obra Traité des champignons (1790-1793), propôs a noção errônea de que os peridíolos eram ejetados dos basidiomas por algum tipo de mecanismo de mola.Brodie (1975), p. 15.
O gênero foi estabelecido em 1768 pelo cientista suíço Albrecht von Haller; o nome Cyathus é do latim, mas foi originalmente derivado da palavra grega antiga κύαθος, que significa "copo, tigela".Brodie (1975), p. 150. A estrutura e a biologia do gênero Cyathus foram mais conhecidas em meados do século XIX, começando com o aparecimento, em 1842, de um artigo de Carl Johann Friedrich Schmitz, e, dois anos depois, uma monografia dos irmãos Louis René e Charles Tulasne. O trabalho dos Tulasne foi minucioso e preciso, e foi altamente considerado por pesquisadores posteriores. Subsequentemente, monografias foram escritas em 1902 por Violet S. White (sobre espécies americanas), Curtis Gates Lloyd em 1906, Gordon Herriot Cunningham em 1924 (sobre espécies da Nova Zelândia), e Harold J. Brodie em 1975.Brodie, The Bird's Nest Fungi.
Classificação infragenérica O gênero Cyathus foi subdividido pela primeira vez em dois grupos infragenéricos (ou seja, agrupamento de espécies abaixo da classificação de gênero) pelos irmãos Tulasne; o grupo "eucyathus" tinha basidiomas com superfícies internas dobradas em pregas (plicações), enquanto o grupo "olla" não tinha plicações. Mais tarde (1906), Lloyd publicou um conceito diferente de agrupamento infragenérico em Cyathus, descrevendo cinco grupos, dois no grupo eucyathus e cinco no grupo olla.
Na década de 1970, Brodie, em sua monografia sobre fungos de ninhos de pássaros, separou o gênero Cyathus em sete grupos relacionados com base em várias características taxonômicas, incluindo a presença ou ausência de plicações, a estrutura dos peridíolos, a cor dos basidiomas e a natureza dos pelos na superfície externa do perídio:Brodie (1975) pp. 150–80.
Grupo Olla: Espécies com um tomento com pelos finos e achatados e sem plicações. C. olla, C. africanus, C. badius, C. canna, C. colensoi, C. confusus, C. earlei, C. hookeri, C. microsporus, C. minimus, C. pygmaeus
Grupo Pallidus: Espécies com pelos conspícuos, longos e pontiagudos para baixo e um perídio interno liso (não plicado). C. pallidus, C. julietae
Grupo Triplex: Espécies com perídios em sua maioria de cor escura e uma superfície interna branca prateada. C. triplex, C. setosus, C. sinensis
Grupo Gracilis: Espécies com pelos do tomento agrupados em tufos ou montes. C. gracilis, C. intermedius, C. crassimurus, C. elmeri
Grupo Stercoreus: Espécies com perídios não plicados, paredes externas do perídio desgrenhadas ou lanosas e peridíolos escuros a pretos. C. stercoreus, C. pictus, C. fimicola
Grupo Poeppigii: Espécies com paredes peridiais internas plicadas, paredes externas peludas a desgrenhadas, peridíolos escuros a pretos e esporos grandes, aproximadamente esféricos ou elipsoidais. C. poeppigii, C. crispus, C. limbatus, C. gayanus, C. costatus, C. cheliensis, C. olivaceo-brunneus
Grupo Striatus: Espécies com perídio interno plicado, perídio externo peludo a desgrenhado e esporos em sua maioria elípticos. C. striatus, C. annulatus, C. berkeleyanus, C. bulleri, C. chevalieri, C. ellipsoideus, C. helenae, C. montagnei, C. nigro-albus, C. novae-zeelandiae, C. pullus, C. rudis
Filogenia
A publicação em 2007 de análises filogenéticas de dados de sequência de DNA de várias espécies de Cyathus colocou em dúvida a validade das classificações infragenéricas baseadas na morfologia descritas por Brodie. Essa pesquisa sugere que as espécies de Cyathus podem ser agrupadas em três clados geneticamente relacionados:
Grupo Ollum: C. africanus (espécie-tipo), C. africanus f. latisporus, C. conlensoi, C. griseocarpus, C. guandishanensis, C. hookeri, C. jiayuguanensis, C. olla, C. olla f. anglicus e C. olla f. brodiensis.
Grupo Striatum: C. annulatus, C. crassimurus, C. helenae, C. poeppigii, C. renwei, C. setosus, C. stercoreus e C. triplex.
Grupo Pallidum: C. berkeleyanus, C. olla f. lanatus, C. gansuensis e C. pallidus.
Essa análise mostra que, em vez da estrutura do basidioma, o tamanho do esporo é, em geral, um caráter mais confiável para segregar grupos de espécies em Cyathus. Por exemplo, todas as espécies do clado ollum têm comprimento de esporo menor que 15 μm, enquanto todos os membros do grupo pallidum têm comprimento maior que 15 μm; o grupo striatum, no entanto, não pode ser distinguido do grupo pallidum apenas pelo tamanho do esporo. Duas características são mais adequadas para distinguir os membros do grupo ollum do grupo pallidum: a espessura da camada de pelos na superfície do perídio e o contorno dos basidiomas. O tomento das espécies de pallidum é espesso, como feltro, e geralmente se agrega em grupos de pelos desgrenhados ou lanosos. Seus basidiomas em forma de cadinho não têm um estipe claramente diferenciado. O exoperídio das espécies de ollum, em comparação, tem um tomento fino de pelos finos; os basidiomas são em forma de funil e têm uma base apertada ou um estipe distinto.
Descrição As espécies do gênero Cyathus têm basidiomas (perídios) em forma de vaso, funil ou urna, com dimensões de 4 a 8 mm de largura por 7 a 18 mm de altura. Os basidiomas são de cor marrom a marrom-acinzentada e cobertos com pequenas estruturas semelhantes a pelos na superfície externa. Algumas espécies, como C. striatus e C. setosus, têm cerdas visíveis chamadas setas na borda do copo. O basidioma geralmente é expandido na base em uma massa sólida e arredondada de hifas chamada de embasamento, que geralmente fica emaranhado e entrelaçado com pequenos fragmentos da superfície de crescimento subjacente, melhorando sua estabilidade e evitando que seja derrubado pela chuva.Brodie (1975), pp. 5–7.
Os basidiomas imaturos têm uma membrana esbranquiçada, um epifragma, que cobre a abertura do perídio quando jovem, mas que acaba deiscendo e se rompendo durante a maturação. Visto com um microscópio, o perídio das espécies de Cyathus é formado por três camadas distintas: endo, meso e ectoperídio, referentes às camadas interna, média e externa, respectivamente. Enquanto a superfície do ectoperídio em Cyathus é geralmente peluda, a superfície endoperidial é lisa e, dependendo da espécie, pode ter sulcos longitudinais (plicações).
Como a estrutura básica do basidioma em todos os gêneros da família Nidulariaceae é essencialmente semelhante, Cyathus pode ser facilmente confundido com espécies de Nidula ou Crucibulum, especialmente espécimes mais antigos e desgastados de Cyathus, que podem ter o ectoperídio peludo desgastado.Brodie (1975), p. 147. Distingue-se de Nidula pela presença de um funículo, um cordão de hifas que liga o peridíolo ao endoperídio. Cyathus difere do gênero Crucibulum por ter uma parede distinta de três camadas e um funículo mais intrincado.
Estrutura do peridíolo miniaturadaimagem|Um peridíolo e um funículo conectado em seção transversal Derivado da palavra grega peridion, que significa "pequena bolsa de couro",Alexopolous et al. (1996), p. 545. o peridíolo é o "ovo" do ninho do pássaro. É uma massa de esporos e tecido glebal envolta por uma casca externa dura e cerosa. A forma pode ser descrita como lenticular, como uma lente biconvexa, e, dependendo da espécie, a cor pode variar de esbranquiçada a acinzentada ou preta. A câmara interna do peridíolo contém um himênio composto de basídios, estruturas estéreis (não reprodutivas) e esporos. Em basidiomas jovens e recém-abertos, os peridíolos se encontram em uma substância gelatinosa clara que logo seca.Brodie (1975), p. 6.
Os peridíolos são presos ao basidioma por um funículo, uma estrutura complexa de hifas que pode ser diferenciada em três regiões: a parte basal, que o prende à parede interna do perídio, a peça média e a bolsa, conectada à superfície inferior do peridíolo. Dentro da bolsa e da peça média há um fio enrolado de hifas entrelaçadas chamado de cordão funicular, preso em uma extremidade ao peridíolo e na outra a uma massa emaranhada de hifas chamada hapteron. Em algumas espécies, os peridíolos podem ser cobertos por uma túnica, uma fina membrana branca (particularmente evidente em C. striatus e C. crassimurus).Brodie (1975), p. 129. Os esporos geralmente têm formato elíptico ou aproximadamente esférico e são de paredes espessas, hialinos ou de cor marrom-amarelada clara, com dimensões de 5-15 por 5-8 μm.
Ciclo de vida O ciclo de vida do gênero Cyathus, que contém estágios haploides e diploides, é típico dos táxons dos basidiomicetos que podem se reproduzir assexuadamente (por meio de esporos vegetativos) ou sexualmente (com meiose). Como outros fungos de decomposição de madeira, esse ciclo de vida pode ser considerado como duas fases funcionalmente diferentes: o estágio vegetativo para a disseminação de micélios e o estágio reprodutivo para o estabelecimento de estruturas produtoras de esporos, os basidiomas.