miniatura|Chamadas de alarme foram estudadas em várias espécies, como o esquilo Urocitellus beldingi.|alt=Chamadas de alarme foram estudadas em várias espécies, como o esquilo Urocitellus beldingi.

direita|200px|miniatura|Chamada de alarme característica em 'tique-taque' do pisco-de-peito-ruivo, Erithacus rubecula.

Na comunicação animal, um sinal de alarme é uma adaptação antipredador na forma de sinais emitidos por animais sociais em resposta a perigos. Muitos primatas e aves possuem chamadas de alarme elaboradas para alertar outros indivíduos sobre a aproximação de predadores. Por exemplo, a chamada de alarme do melro-preto é um som familiar em muitos jardins. Outros animais, como peixes e insetos, podem usar sinais não auditivos, como mensagens químicas. Sinais visuais, como os flashes brancos da cauda de muitos cervos, foram sugeridos como sinais de alarme; eles são menos propensos a serem recebidos por congêneres, sendo, portanto, tratados como um sinal dirigido ao predador.

Diferentes chamadas de alarme podem ser usadas para predadores no solo ou no ar. Frequentemente os animais conseguem identificar qual membro do grupo está emitindo a chamada, permitindo que desconsiderem aquelas de menor confiabilidade.

Evidentemente, os sinais de alarme promovem a sobrevivência ao permitir que os receptores do alarme escapem da fonte de perigo, isso pode evoluir por seleção de parentesco, presumindo que os receptores sejam relacionados ao emissor. No entanto, as chamadas de alarme podem aumentar a aptidão individual, por exemplo, ao informar ao predador que foi detectado. As chamadas de alarme são frequentemente sons de alta frequência, pois esses sons são mais difíceis de localizar.

Vantagem seletiva

miniatura|Chamada de alarme de um esquilo da espécie Otospermophilus variegatus.

O tradeoff de custo/benefício do comportamento de chamada de alarme tem gerado muitos debates interessantes entre biólogos evolucionistas que buscam explicar a ocorrência de um comportamento aparentemente "autossacrificante". A questão central é: "Se o propósito final de qualquer comportamento animal é maximizar as chances de que os genes de um organismo sejam transmitidos, com máxima prolificidade, para futuras gerações, por que um indivíduo arriscaria deliberadamente se destruir (seu genoma inteiro) para salvar outros (outros genomas)?".

Altruísmo Alguns cientistas usaram as evidências do comportamento de chamada de alarme para desafiar a teoria de que "a evolução atua apenas/primariamente no nível do gene e do 'interesse' do gene em se perpetuar nas futuras gerações". Se a chamada de alarme é verdadeiramente um exemplo de altruísmo, então a compreensão humana da seleção natural se torna mais complicada do que simplesmente "sobrevivência do gene mais apto".

Outros pesquisadores, geralmente aqueles que apoiam a teoria do gene egoísta, questionam a autenticidade desse comportamento "altruísta". Por exemplo, foi observado que os macacos-vervet às vezes emitem chamadas na presença de um predador, e às vezes não. Estudos mostram que esses macacos podem chamar com mais frequência quando estão cercados por seus próprios filhotes e por outros parentes que compartilham muitos de seus genes. Outros pesquisadores demonstraram que algumas formas de chamadas de alarme, como os "assobios de predador aéreo" produzidos por esquilos-da-terra-de-Belding, não aumentam as chances de que o emissor seja comido por um predador; a chamada de alarme é vantajosa tanto para o emissor quanto para o receptor, ao assustar e afastar o predador.

Sinalização dirigida ao predador Outra teoria sugere que os sinais de alarme funcionam para atrair mais predadores, que competem pela presa, dando a ela uma melhor chance de escapar. Outros ainda sugerem que eles são um dissuasor para predadores, comunicando a vigilância da presa ao predador. Um caso é o caimão-comum (Porphyrio porphyrio), que exibe movimentos visuais conspícuos da cauda (ver também aposematismo, princípio da desvantagem e "").

Pesquisas futuras Esforços consideráveis de pesquisa continuam sendo direcionados ao propósito e às ramificações do comportamento de chamada de alarme, pois, na medida em que essas pesquisas podem comentar sobre a ocorrência ou não de comportamento altruísta, esses achados podem ser aplicados à compreensão do altruísmo no comportamento humano.

Macacos com chamadas de alarme miniatura|200px|Macaco-vervet (Chlorocebus pygerythrus) em Dar es Salaam, Tanzânia.|alt=Macaco-vervet (Chlorocebus pygerythrus) em Dar es Salaam, Tanzânia.

Macacos-vervet Os macacos-vervet (Chlorocebus pygerythrus) estão entre os macacos mais estudados em relação à vocalização e chamadas de alarme entre os primatas não humanos. Eles são mais conhecidos por emitirem chamadas de alarme na presença de seus predadores mais comuns (leopardos, águias e serpentes). As chamadas de alarme dos macacos-vervet são consideradas arbitrárias em relação ao predador que significam, no sentido de que, embora as chamadas possam ser distintas para a ameaça percebida pelos macacos, elas não imitam os sons reais do predadoré como gritar "Perigo!" ao ver um cão bravo, em vez de imitar latidos. Esse tipo de chamada de alarme é visto como o exemplo mais antigo de comunicação simbólica (a relação entre significante e significado é arbitrária e puramente convencional) em primatas não humanos.

No entanto, há muito debate sobre se as chamadas de alarme dos macacos-vervet são realmente "palavras" no sentido de manipular sons intencionalmente para comunicar significados específicos ou são sons não intencionais emitidos ao interagir com um estímulo externo. Como crianças pequenas que não conseguem comunicar palavras efetivamente e produzem sons aleatórios quando brincam ou são estimuladas por algo em seu ambiente imediato. À medida que as crianças crescem e aprendem a se comunicar, os sons que produzem são muito amplos em relação ao ambiente. Elas começam a reconhecer coisas no ambiente, mas há mais coisas do que palavras ou sons conhecidos, então um som pode referenciar várias coisas. À medida que as crianças envelhecem, elas conseguem especificar mais os sons e palavras em relação às coisas no ambiente. Pensa-se que, à medida que os macacos-vervet envelhecem, eles conseguem aprender e dividir categorias amplas em subcategorias mais específicas para um contexto particular.

Em um experimento conduzido pela Dra. Tabitha Price, foi usado um software personalizado para coletar os sons acústicos de macacos-vervet machos e fêmeas da África Oriental e machos da África do Sul. O objetivo do experimento era coletar os sons acústicos desses macacos quando estimulados pela presença de serpentes (principalmente pítons), aves de rapina, animais terrestres (principalmente leopardos) e agressão. Em seguida, determinar se as chamadas podiam ser distinguidas com um contexto conhecido. O experimento concluiu que, embora os macacos-vervet fossem capazes de categorizar diferentes predadores e membros de diferentes grupos sociais, sua capacidade de comunicar ameaças específicas não foi comprovada. Os chilros e latidos que os macacos-vervet emitem quando uma águia se aproxima são os mesmos chilros e latidos produzidos em momentos de alta excitação. Da mesma forma, os latidos emitidos para leopardos são os mesmos produzidos durante interações agressivas. O ambiente em que vivem é complexo demais para sua capacidade de comunicar especificamente sobre tudo em seu ambiente.

Em um experimento conduzido pela Dra. Julia Fischer, um drone foi sobrevoado sobre macacos-vervet, e os sons produzidos foram gravados. Os macacos-vervet emitiram chamadas de alarme quase idênticas às chamadas para águias dos vervets da África Oriental. Quando uma gravação do som do drone foi reproduzida alguns dias depois para um macaco que estava sozinho e afastado do grupo principal, ele olhou para cima e escaneou o céu. A Dra. Fischer concluiu que os macacos-vervet podem ser expostos a uma nova ameaça uma vez e compreender seu significado.

Ainda é debatido se os macacos-vervet estão realmente cientes do que as chamadas de alarme significam. Um lado do argumento é que os macacos emitem chamadas de alarme porque estão simplesmente excitados. O outro lado é que as chamadas de alarme criam uma representação mental de predadores nas mentes dos ouvintes. O argumento intermediário comum é que eles emitem chamadas de alarme porque desejam que outros exibam uma certa resposta, não necessariamente porque querem que o grupo pense que há uma ameaça específica por perto. Em última análise, não há evidências suficientes para determinar se as chamadas estão apenas identificando uma ameaça ou pedindo uma ação específica devido à ameaça.

Macacos-de-Campbell Os macacos-de-Campbell (Cercopithecus campbelli) também geram chamadas de alarme, mas de maneira diferente dos macacos-vervet. Em vez de terem chamadas distintas para cada predador, os macacos-de-Campbell possuem dois tipos distintos de chamadas que contêm diferentes vocalizações em um contínuo acústico de afixos que alteram o significado. Sugere-se que isso seja uma homologia à morfologia humana. Da mesma forma, o saguim-cabeça-de-algodão é capaz de usar uma gama vocal limitada de chamadas de alarme para distinguir entre predadores aéreos e terrestres. Tanto o macaco-de-Campbell quanto o saguim-cabeça-de-algodão demonstraram habilidades semelhantes à capacidade dos macacos-vervet de distinguir a provável direção da predação e respostas apropriadas. O fato de essas três espécies usarem vocalizações para alertar outros sobre perigos foi considerado por alguns como prova de proto-linguagem em primatas. No entanto, há evidências de que esse comportamento não se refere aos predadores em si, mas à ameaça, distinguindo chamadas de palavras.

Macaco-de-Gibraltar

Outra espécie que exibe chamadas de alarme é o macaco-de-Gibraltar (Macaca sylvanus). Mães de macacos-de-Gibraltar são capazes de reconhecer as chamadas de seus próprios filhotes e agir de acordo.

Macacos-de-Diana miniatura|Macacos-de-Diana produzem chamadas de alarme que variam conforme o emissor, tipo de ameaça e habitat.|alt=Macacos-de-Diana produzem chamadas de alarme que variam conforme o emissor, tipo de ameaça e habitat.

Os macacos-de-diana (Cercopithecus diana) também produzem sinais de alarme. Machos adultos respondem às chamadas uns dos outros, mostrando que o chamado pode ser contagioso. Suas chamadas variam com base no sexo do emissor, tipo de ameaça, habitat e experiência ontogenética ou de vida com predadores.

Os macacos-de-diana emitem chamadas de alarme diferentes devido ao seu sexo. As chamadas de alarme dos machos são usadas principalmente para defesa de recursos, competição macho-macho e comunicação entre grupos de congêneres. As chamadas de alarme das fêmeas são usadas principalmente para comunicação dentro de grupos de congêneres para evitar predação.