Фо́рмикаЗахаров А. А., Длусский Г. М., Горюнов Д. Н. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с. ( ‘муравей’) — род муравьёв из подсемейства формицины, включающий эволюционно наиболее продвинутые виды, такие как рыжий лесной муравей, луговой муравей и другие. Более 170 видовДлусский Г. М. «Муравьи рода Формика» . — М., Наука, 1967. 236 с..
Этимология Научное название рода Formica происходит от латинсокого слова formīca, означающего «муравей».
Распространение и экология Род имеет голарктическое распространение (палеарктика и неарктика), охватывая северную Евразию и США и Канаду в Северной Америке. Характерны для лесов умеренного пояса. Современные виды Formica — одна из доминирующих групп муравьёв в умеренно-влажных зонах Северного полушария, где они в основном населяют леса и луга. Некоторые виды обитают в полузасушливых регионах (степи, средиземноморские ландшафты), но в пустынях и полупустынях они встречаются только во внутризональных влажных местах. Распространение многих видов простирается за Полярный круг, некоторые виды можно найти на высоте 3600 м в Альпах, 3950 м на Памире, 4300 м в Кордильерах Северной Америки и даже до 4800 м в Гималаях. Некоторые виды распространены также в горах тропических регионов (Мексика, Тайвань, Мьянма), а Formica fusca была интродуцирована и натурализована на КубеGregg RE (1969) Geographic distribution of the ant genus Formica (Hymenoptera: Formicidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington 71(1): 38-49. https://www.antwiki.org/wiki/images/2/2d/Gregg_1969a.pdf .
С экологической точки зрения Formica — ключевой род (вместе с Lasius и Myrmica) в умеренной зоне Голарктики. Многие виды (например, представители подродов Formica s. str., Coptoformica, некоторые Serviformica) доминируют в сообществах муравьёв. Все виды Formica — эпигейные муравьи; они строят гнёзда в земле, часто с земляными насыпями, или делают крупные насыпные муравейники из маленьких кусочков веток, хвои или травы. Они активно фуражируют не только на земле, но и в траве, на деревьях и кустарниках, где собирают падь тлей и других равнокрылых и охотятся на различных беспозвоночных.
Описание Длина тела около 1 см. Формики — это самые известные и полезные рыжие лесные муравьи, а также кроваво-красные муравьи-рабовладельцы, луговой муравей и другие. Рыжие лесные муравьи знамениты своими гигантскими муравейниками из веточек и хвоинок, до 2 метров в высоту. Мандибулы с 6—8 зубцами. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Передние крылья с тремя замкнутыми ячейками: радиальной, кубитальной и дискоидальной. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс) с вертикальной чешуйкой. Кончик последнего сегмента брюшка образует анальную трубочку с венчиком волосков. В эту трубочку открываются протоки ядовитой железы, прямой кишки и Дюфуровой железы.
Группа рыжих лесных муравьёв (F. rufa group) характеризуется сложной социальной организацией, но если вид F. rufa моногинный и монодомный, то виды F. aquilonia, F. paralugubris и F. polyctena всегда полигинные и полидомные, образующие крупные суперколонии, состоящие из десятков и сотен муравейников. Виды подрода Serviformica строят земляные гнёзда, семьи основывают моногинно.
В гнёздах обитает множество видов мирмекофилов и паразитов, включая различные виды жуков (стафилинов и других) и клещей. Численность клещей-орибатид в муравейниках в 4 раза выше, чем в смешанном лесу, и в 15—20 раз больше, чем в других типах леса. Орибатиды играют роль сапрофагов и перерабатывают и измельчают строительный материал купола муравейника.
Социальный паразитизм Социальный паразитизм у муравьёв рода Formica широко распространён. Почти половина из его 172 видов являются подтверждёнными или предполагаемыми социальными паразитами, включая все три основных класса социального паразитизма, известные у муравьёв. Временный социальный паразитизм известен у 68 видов, постоянный — у 2 видов, а дулозис (рабовладение) — у 14 видов. Социальный паразитизм встречается в группах exsecta, sanguinea, dakotensis, rufa, uralensis, integra, difficilis и не отмечен только в трёх группах (fusca, neogagates, pallidefulva). Единственным инквилином не имеющим рабочих среди формик является вид Formica talbotae из клады F. difficilis (предполагаемые сходные данные по Formica dirksi требуют подтверждения). Род возник в Старом Свете 30 млн лет назад и неоднократно расселялся в Новый Свет и обратно. Внутри Formica облигатно зависимое поведение при основании колонии однажды возникло из факультативно полигинного общего предка, практикующего независимое и факультативно зависимое основание колонии. Временный социальный паразитизм, вероятно, предшествовал или возник одновременно с основанием облигатной зависимой колонии, а дулотический социальный паразитизм однажды развился внутри облигатно зависимой клады основателя колонии. Постоянный социальный паразитизм дважды развился от временных социальных паразитических предков, которые редко практиковали почкование колоний. В отличие от постоянно социально паразитирующих муравьёв других родов, высокое разнообразие паразитов у Formica, вероятно, возникло в результате аллопатрического видообразования. Виды подрода Serviformica часто служат основой для создания новых колоний социальных паразитов, таких как F. sanguinea, F. uralensis, Coptoformica и Formica s. str. .
Генетика Геном вида Formica pallidifulva: 0,39 пг (C value)Tsutsui N.D., A.V. Suarez, J.C. Spagna, J.S. Johnston (2008). The evolution of genome size in ants. BMC Evolutionary Biology 8: 64.. Диплоидный набор хромосом 2n = 52, 54.Rosengren M, Rosengren R, Söderlund V. Chromosome numbers in the genus Formica with special reference to the taxonomical position of Formica uralensis Ruzsk. and Formica truncorum Fabr. Hereditas. 1980;92:321—325.Lorite P, Carrillo JA, Tinaut A, Palomeque T. Chromosome numbers in Spanish Formicidae (Hymenoptera) IV. New data of species from the genera Camponotus, Formica, Lasius, Messor, and Monomorium. Sociobiology. 2002;40:331—341.Goropashnaya AV, Fedorov VB, Pamilo P. 2004. Recent speciation in the Formica rufa group ants (Hymenoptera , Formicidae): inference from mitochondrial DNA phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 32:198—206.
Классификация Род Формика разделяют на несколько (7—8) подродов, групп видов и комплексов видов. Всего род объединяет около 170 видов (более 200 с таксонами неясного статуса), большая часть которых американские, а около 60 видов — палеарктические. Ископаемые представители известны из эоцена (более 40 млн лет)Anna V. Goropashnaya, Vadim B. Fedorov, Bernhard Seifert, and Pekka Pamilo. (2012). Phylogenetic Relationships of Palaearctic Formica Species (Hymenoptera, Formicidae) Based on Mitochondrial Cytochrome b Sequences. — PLoS One. 2012; 7(7): e41697..
Группы Neoformica и Serviformica характеризуются тем, что королева основывает колонию самостоятельно. В группах F. microgyna, Formica s.str. («группа F.rufa») и Coptoformica распространён временный социальный паразитизм (явление, когда королева проникает в муравейник одной из предыдущих групп и тем или иным способом вытесняет прежнюю королеву). Королевы рабовладельческого подрода Raptiformica, «группы F.neogagates» и «группы F.pallidefulva» также основывают колонии через социальный паразитизм, но рабочие этого вида продолжают эту стратегию, совершая набеги на муравейники непаразитических видов и захватывая их куколки, обеспечивают себя таким образом «рабами». Испанский вид Formica subrufa иногда выделяют в отдельный подрод IberoformicaTinaut, 1990Tinaut A. Description of the male Formica subrufa Roger, 1859 and creation of a new subgenus (Hymenoptera Formicidae). — EOS-Revista Espanola de Entomologia. 1989;65:280—292. или даже отдельный род (Muñoz-López, et al. 2012)Muñoz-López, M., Palomeque, T., Carrillo, J. A., Pons, J., Tinaut, A. & Lorite, P. 2012. A new taxonomic status for Iberoformica (Hymenoptera, Formicidae) based on the use of molecular markers. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 50:30—37. doi:10.1111/j.1439-0469.2011.00649.x. Недавно разделённые виды F. candida и (F. picea) (2004). The «Black Bog Ant» Formica picea NYLANDER, 1846 — a species different from Formica candida SMITH, 1878 (Hymenoptera: Formicidae). — Myrmecologische Nachrichten. 2004;6:29—38 признаны базальной ветвью в основании филогенетического древа подрода Formica, что говорит о возможной парафилетической природе подрода .
Подрод Coptoformica Традиционно выделяемая в отдельный подрод группа видов с выемкой на затылочной части головы. Среди представителей Coptoformica распространён временный социальный паразитизм. Coptoformica Müller, 1923 («группа F.exsecta») Formica brunneonitida Dlussky, 1964 (ранее был синонимом Formica forsslundi; восстановлен до вида с 2021 года) Formica bruni Kutter, 1967 Formica caucasicola Seifert & Schultz, 2021
= Formica nemoralis Dlussky, 1964 = Formica fennica Seifert, 2000Hakala S. M., Seppä P., Heikkilä M., Punttila P., Sorvari J., Helanterä H. 2018. Genetic analysis reveals Finnish Formica fennica populations do not form a separate genetic entity from F. exsecta. PeerJ 6:e6013 () https://peerj.com/articles/6013/ Formica exsectoides Forel, 1886 (Неарктика, иногда как «группа F.exsectoides») Formica foreli Bondroit, 1918 = Formica goesswaldi Kutter, 1967 = Formica naefi Kutter, 1957 = Formica tamarae Dlussky, 1964 Formica forsslundi Lohmander, 1949 = Formica forsslundi strawinskii Petal, 1963 Formica fukaii Wheeler, 1914 Formica longiceps Dlussky, 1964 (ранее был синонимом Formica manchu; восстановлен до вида с 2021 года) = Formica dlusskyi Bolton, 1995 (ранее был синонимом Formica manchu) Formica manchu Wheeler, 1929 Formica mesasiatica Dlussky, 1964 Formica opaciventris Emery, 1893 (Неарктика, иногда как «группа F.exsectoides») Formica pisarskii Dlussky, 1964 = Formica fossilabris Dlussky, 1965 (синонимизация здесь с 2021 года) Formica pressilabris Nylander, 1846 = Formica rufomaculata Ruzsky, 1895 Formica suecica Adlerz, 1902
Подрод Formica s.str. Основная номинативная группа рода, включающая наиболее крупных и заметных по своим гигантским муравьиным кучам рыжих лесных муравьёв. Виды с блестящей лобной площадкой. «группа F.rufa»Bernasconi C., Cherix D., Seifert B., Pamilo P. Molecular taxonomy of the Formica rufa group (red wood ants) (Hymenoptera: Formicidae): a new cryptic species in the Swiss Alps? Myrmecological News. 2011; 14:37—47. комплекс F. rufa
комплекс F. lugubris
Chapuisat M., Goudet J., Keller L. Microsatellites reveal high population viscosity and limited dispersal in the ant Formica paralugubris. Evolution. 1997;51:475—482.
комплекс F. pratensis
комплекс F. truncorum(d) Espadaler X., Gómez C. 2000. Formica dusmeti Emery, 1909, an Iberian endemic ant species: description of the male and distribution (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Zool. (Warsaw) 50: 39—41 Tinaut A., Martínez-Ibañez D. 1998. Taxonomy and distribution of Formica dusmeti Emery, 1909 and of F. frontalis Santschi, 1919 (Hymenoptera, Formicidae). Graellsia 54: 31—41 Wu J. 1990. Taxonomic studies on the genus Formica L. of China (Hymenoptera: Formicidae). For. Res. 3: 1—8
=Купянская А. Н. 1984. The ant Formica yessensis Forel, 1901 (Hymenoptera, Formicidae) in southern Primorye Territory. Pp. 98—112 in: Ler, P. A. (ed.) The fauna and ecology of insects in the south of the Far East. Collected scientific papers. Владивосток, синонимия по Seifert 2021 американские виды