Дриини́ды — семейство ос из подотряда стебельчатобрюхие насекомые (Chrysidoidea). Известно около 1900 видов. Широко распространённое семейство, представленное во всех зоогеографических регионах, кроме Антарктиды. Встречаются всесветно, но главным образом в тропиках и субтропиках, в широком диапазоне сред обитания (от Патагонии до Северной Европы за полярным кругом), от уровня моря до высот более 3000 м. Ископаемые находки известны из мелового периода, в том числе из бирманского янтаря было описано три десятка вымерших видов.
Осы мелких размеров (2—10 мм), тело стройное, ноги длинные и тонкие. Самки обычно бескрылы и внешне напоминают муравьёв. На передних ногах имеются небольшие сгибающиеся коготки в виде клешней. Паразитоиды и хищники, которые ловят и в качестве хозяев используют различных цикадовых (Cicadellidae, Fulgoroidea, Membracidae). Имаго парализуют жертву, используя жало. Личинки обычно эктопаразитические (за исключением эндопаразитических личинок рода Crovettia и первого эндофагического личиночного возраста Aphelopus), при этом голова личинки частично погружена в целом хозяина, а остальная часть тела выступает между двумя склеритами хозяина. Взрослая личинка питается его гемолимфой и тканями. После гибели жертвы личинка окукливается в шёлковом коконе.
Описание Осы мелких размеров (2—10 мм), тело стройное, ноги длинные и тонкие. Самки обычно бескрылы и внешне напоминают муравьёв. На передних ногах имеются небольшие сгибающиеся коготки в виде клешней (напоминающие защёлкивающиеся лапки у богомолов). Подобные клешни отсутствуют только в подсемействах Aphelopinae и Erwiniinae. Клешня состоит из увеличенного коготка и пятого членика передних лапок (протарсомера 5). Усики 10-члениковые, прикреплены около наличника. У Dryinidae обычно две пары крыльев. Передние крылья имеют птеростигму и от одной до четырёх ячеек, полностью закрытых пигментными жилками. Самки обычно бескрылые, микроптерные или брахиптерные, в то время как у некоторых видов встречаются макроптерные. Самцы почти всегда полностью крылатые, редко брахиптерные.
Гинандроморфизм Гинантроморфные осы-дрииниды встречаются редко. Документировано лишь несколько особей, относящихся к Anteoninae, Gonatopodinae и Dryininae: Anteon scapulare в Палеарктическом регионе; Deinodryinus rusticus и D. steineri в Афротропическом регионе; и Gonatopus cavazzutii, G. desantisi и Dryinus sp. в Неотропическом регионе. Все описанные гинандроморфы демонстрировали случайную (арлекиновую) конфигурациюOlmi, M., Onore, G. & Guglielmino, A. (2022) First record of gynandromorphism in the subfamily Dryininae (Hymenoptera: Dryinidae). Journal of Insect Biodiversity and Systematics, 8(2), 257—264. https://doi.org/10.52547/jibs.8.2.257.
Биология Паразитоиды, которые в качестве хозяев используют различных цикадовых (Cicadellidae, Fulgoroidea, Membracidae) и других насекомых из отрядов Homoptera, Lepidoptera и Coleoptera. Самка дрииниды хватает личинку цикадки клешневидными передними ногами (кроме подсемейства Aphelopinae), крепко держит её коготками, парализует жалом. После этого в тело жертвы откладывается одно яйцо, из которого и развивается личинка. Парализация жертвы, как правило, бывает лишь временной.
Благодаря своей частоте, численности и уникальным морфологическим и биологическим признакам, Dryinidae являются одними из самых важных паразитоидов нимф и имаго Цикадовых полужесткокрылых насекомых (Auchenorrhyncha, Hemiptera). Хозяева (Auchenorrhyncha) могут вызывать серьёзные проблемы в различных сельскохозяйственных культур, и осы-дрииниды являются перспективными агентами для сокращения их популяций. Они широко распространены в агроэкосистемах, причём уровень паразитизма может превышать 20 %. В дополнение к их хорошей работе в качестве паразитоидов, большинство их самок практикуют поедание хозяина, что добавляет ещё один фактор смертности в популяциях их хозяев. Их незрелые личиночные возрасты обычно эктопаразитичны (за исключением эндопаразитических личинок рода Crovettia и первого эндофагического личиночного возраста Aphelopus), при этом голова личинки частично погружена в целом хозяина, а остальная часть тела выступает между двумя склеритами хозяина. Взрослая личинка опустошает тело хозяина, потребляя гемолимфу и ткани. Затем жертва погибает, а личинка окукливается в шёлковом коконе, сплетённом в почве или на растении-хозяине.
Продолжительность жизни Продолжительность жизни взрослых особей различна и зависит от вида. Известно мало данных и только по видам, принадлежащим к двум подсемействам (Aphelopinae и Gonatopodinae). Самцы обычно живут несколько дней после спаривания и вскоре после этого умирают. Среди видов Aphelopus (Aphelopinae) самцы живут 4—14 дней, а самки могут достигать 16 дней продолжительности жизни. У Gonatopodinae средняя продолжительность жизни самцов составляет 2—3 дня или меньше, и это не зависит от того, получали они медовую добавку или нет, тогда как самки живут более 18 до 44 дней, в зависимости от условий размноженияJervis, M.A. (1980) Life history studies on Aphelopus species (Hymenoptera, Dryinidae) and Chalarus species (Diptera, Pipunculidae), primary parasites of Typhlocybinae leafhoppers (Homoptera, Cicadellidae). Journal of Natural History, 14(6), 769—780. https://doi.org/10.1080/00222938000770661Rios-Reyes, A.V. & Moya-Raygoza, G. (2004) Biological cycle, parasitism and predation of Gonatopus bartletti Olmi 1984 (Hym.: Dryinidae), a natural enemy of Dalbulus maidis (Delong & Wolcott 1923) (Hemiptera: Cicadellidae). Folia Entomologica Mexicana, 43, 249—255..
Питание имаго На продуктивность или приспособленность паразитоидных ос может значительно повлиять поглощение питательных веществ, полученных при питании взрослых особей хозяевами и/или нехозяевами. Кормовое поведение Dryinidae в полевых условиях практически неизвестно. В литературе не отмечено, что они питаются нектаром растений (как из цветков, так и из внецветочных нектарников), хотя этот пищевой ресурс, безусловно, эксплуатируется имаго дридинид. В лабораторных условиях самки питаются растворами сахаров (особенно медвяной росой хозяев), кровью и тканями хозяина (питание хозяином); самцы не питаются или питаются только растворами сахаров, особенно медвяной росой. Для Aphelopinae единственные наблюдения по питанию взрослых особей сделаны Джервисом (1980) и относятся к Aphelopus melaleucus (Dalman) и A. camus Richards. По данным этого автора, взрослые особи этих видов ухаживают и спариваются сразу после появления, не питаясь. Предположительно, они не кормятся вообще.
Самцы всех видов и самки Aphelopinae не питаются хозяевами. Известно на сегодняшний день, что самки дридинид с клешнями практикуют хищничество, питаются хозяевами, захватывая их своими клешнями, и, проделав отверстие своими мандибулами во внутреннем покрове хозяев, они высасывают гемолимфу и потребляют ткани. Питание хозяином — это приобретённое поведение, которое развилось вместе с эволюцией клешней и как способ обеспечения аминокислотами и другими соединениями рациона взрослых особей, которые увеличивают производство яиц и/или продлевают продолжительность жизни (это было доказано экспериментальным путём в результате добавлени я в рацион пыльцы, пчелиного мёда и витамина Е). Это может объяснить, почему данное явление не наблюдалось у Aphelopinae, у которых отсутствуют хелы.
Первая деятельность, которую выполняют самки после появления, — это поедание хозяина. Первый попавшийся хозяин всегда является добычей, а не хоязином паразитоида. Многие виды питаются очень маленькими и молодыми хозяевами, в которых самки не могут провести яйцекладкуKidd, N.A.C. & Jervis, M.A. (1991) Host-feeding and oviposition strategies of parasitoids in relation to host stage. Researches on Population Ecology, 33(1), 13—28. https://doi.org/10.1007/BF02514570. Giri и Freytag (1988) в США наблюдали, что самки Gonatopus americae Olmi (упоминаемые как Dicondylus americanus (Perkins)) практикуют 100 % питание на первом пойманном хозяине, 90 % на втором и 60 % на третьем, и все самки откладывают яйца на пойманного четвёртого хозяинаGiri, M.K. & Freytag, P.H. (1988) Biology of Dicondylus americanus (Perkins) (Hymenoptera: Dryinidae). Bolletino del laboratorio di entomologia agraria Filippo Silvestri, 45, 49—58..
Половой каннибализм Вирла и Эспиноса (2019) впервые описали возникновение полового каннибализма у Dryinidae. Они наблюдали, что молодые и голодные самки Gonatopus chilensis (Olmi) после спаривания иногда ловили самца и пожирали его брюшко, но они отметили, что такое поведение было эпизодическим действием у этого вида. Каннибализм самца может позволить самке избежать голода или произвести большее количество яиц.
Расселение имаго через хозяев На ранних стадиях развития личинки дридинид, заражённые ими хозяева не испытывают трудностей с передвижением, прыгая так же свободно, как и здоровые. Тем не менее, мелкие нимфы, особенно поражённые Gonatopodinae, могут демонстрировать боковое перемещение. У видов дриинид с бескрылыми самками, чья способность к расселению кажется сниженной, их расселение зависит в основном от миграций хозяев, когда они переносят яйца или молодых личинок Dryinidae. Мита и др. (2012) задокументировали ежегодные дальние миграции азиатских рисовых дельфацид (Sogatella furcifera и Nilaparvata lugens, Delphacidae) и подтвердили дальнюю через моря пассивную миграцию (в виде яиц и личинок) двух видов Gonatopodinae (Haplogonatopus apicalis и H. oratorius) через их паразитирующих хозяевMita, T., Matsumoto, Y., Sanada-Morimura, S. & Matsumura, M. (2012) Passive long-distance migration of apterous dryinid wasps parasitizing rice planthoppers. In: L. Stevens (Ed.) Global advances in biogeography. IntechOpen, pp. 49—60 https://doi.org/10.5772/35885.
Размножение и развитие
Партеногенез и соотношение полов У дриинид известны в основном самки; самцы редки или неизвестны из-за крайнего полового диморфизма. Например, в Неотропическом регионе более 80 % видов известны только по одному полу; 83 из 123 видов (67,5 %) рода Gonatopus, найденных в этом регионе, известны только по самкам. Представители Dryinidae размножаются в том числе и путём партеногенеза. Есть несколько сообщений о видах, демонстрирующих телитокический партеногенез (девственные самки, которые производят самок), но некоторые из них могут иметь популяции и с двуродительским размножением; примером такого явления является вид Gonatopus chilensis в Аргентине. Как и у других видов Hymenoptera с половым размножением, девственные самки могут также производить только самцов (арренотокический партеногенез). Телитокия у Gonatopus bonaerensis обусловлена присутствием эндосимбионтной бактерии Wolbachia. У заражённых особей, обработанных раствором антибиотика, определялся нормальный арренотокический партеногенез и получение мужского потомства. Бактерии Wolbachia являются распространённым симбионтом насекомых и были обнаружены при заражении других видов Dryinidae.
У видов, демонстрирующих двуполое размножение, соотношение полов варьирует, в том числе и среди различных популяций на определённой территории. Например, у G. desantisi некоторые популяции в Аргентине на 100 % состоят из самок, другие — с преобладанием самок (2,8:1), третьи — 1:1. Известно, что размер материнского тела по-разному влияет на размеры тела и выживаемость (и продолжительность жизни) потомства; более крупные самки производили потомство как мужского, так и женского пола, а более мелкие самки — только мужского. Кроме того, соотношение полов может зависеть от хозяина. Neodryinus typhlocybae паразитируют в основном на третьем, четвёртом и пятом возрастах нимфы хозяина Metcalfa pruinosa. Начиная с третьего возраста, появлялось только мужское потомство; начиная с четвёртого возраста, появлялось как мужское, так и женское потомство, хотя соотношение полов оставалось в пользу мужского пола; а начиная с пятого возраста, появлялось большее количество женского потомства.
Половое размножение