Бесчелюстны́е  — архаичная группа (инфратип или града) черепных из типа хордовых, почти полностью вымерших в наше время, за исключением 39 видов миног и 76 видов миксин. Это примитивные водные позвоночные организмы.

У бесчелюстных нет челюстей, но есть развитый череп, что отличает их от бесчерепных, также, отличаются более высокой организацией — у миног, например, есть глаза, сходные по строению с глазами рыб.

Строение У современных бесчелюстных нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда. Парных плавников и настоящих челюстей нет. Рот круглый, способный присасываться к поверхностям. Мешковидные жабры, в отличие от рыбьих, имеют энтодермальное происхождение. Жаберный скелет своеобразный, расположен под кожей снаружи от жаберных артерий и нервов. Во внутреннем ухе только два полукружных канала, а не три, как у челюстноротыхАбакумов В. А., Андрияшев А. П., Барсуков В. В. и др. 1 // Жизнь животных, рыбы / Под редакцией профессора Т. С. Раса — М.: Просвещение, 1971. — Т. 4. — С. 15. — 657 с. — 300 тыс. экз.. Мозговой череп хрящевой (иногда частично окостеневает) и прикрывает мозг только снизу и с боков. Развиты лишь хвостовой и 1-2 спинных плавника.

Происхождение и эволюция

Бесчелюстные — наиболее примитивный таксон подтипа позвоночные (Vertebrata). В 1981 году Ф. Жанвье () предложил альтернативную классификацию, где выделяется таксон черепные (Craniata), наиболее примитивным членам которого присущ череп, но не присущи (или присущи в рудиментарной форме) позвонки. В рамках данной классификации миксины являются черепными, но не относятся к позвоночным.

Недавно (1999) найденные в Китае две ископаемые формы стали древнейшими известными черепными — эти находки датируются кембрием, около 520 млн лет назад. Эти ранние формы являются прямыми или опосредствованными предшественниками вообще почти всех позвоночных, и их находка свидетельствует, что позвоночные принимали участие во «взрыве» биоразнообразия организмов (Metazoa) в кембрии. Оба ископаемые остатка являются небольшими по размеру (25 и 28 миллиметров), и имеют хрящевой череп, от пяти до девяти пар жаберных пузырей, большое сердце позади последней пары жаберных пузырей, хорду, зигзагоподобные блоки мышц (миомеры) и спинной плавник (одна из двух находок), поддерживаемый плавниковыми лучами. Одно из существ, Myllokunmingia, признано общим предшественником всех черепных, кроме миксин. Другое существо, Haikouichthys, определено как близкий родственник миног. В отличие от большинства других бесчелюстных, эти ранние формы не имели ни чешуи, ни защиты из костных пластин.

Эволюционный расцвет бесчелюстных приходился на кембрий, когда возникло несколько сотен видов. У многих видов образовались, вместо настоящих челюстей, свободно сидящие в ротовой полости зубы, или же зубообразные наросты на частом в те времена головном панцире. Предвестником заката бесчелюстных стало появление первых челюстноротых рыб, чьи челюсти развились из передних жаберных дуг.

Палеонтологические находки свидетельствуют, что уже в ордовике (450 млн лет назад) среди черепных были как бесчелюстные формы, так и челюстноротые, однако бесчелюстные доминировали вплоть до силура (430 млн лет назад).

Миксины и миноги являются современными представителями бесчелюстных. Первые их ископаемые остатки известны из пластов возрастом 300 и 330 миллионов лет соответственно. Согласно существующим гипотезам, миксины и миноги являются реликтовой древней группой черепных со многими примитивные чертами строения (отсутствие челюстей, парных плавников, строение жабр в виде пузырей, наличие внешне-пищеварительного канала, один полукружный канал во внутреннем ухе и др.). Согласно современным теориям, примитивное строение тела представителей этих классов является следствием их древнего происхождения, а не вторичного упрощения благодаря присущему им сейчас образу жизни — паразитизму или питанию падалью.

Классификация

Внутренняя классификация Некоторые морфологические анализы восстановили круглоротых как парафилетическую группу, в которой миноги более родственны челюстноротым, чем миксинам. Многие авторы приняли результаты этих анализов и стали рассматривались миног и миксин как разные классы или же инфратипыNelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fises of the World . — 5 ed. — John Wiley & Sons, 2016. — P. vi, 19, 0, 23. — 752  p. — ISBN 9781119220817. — DOI: %2F9781119174844 10.1002/978111974844.. Тем не менее, последующие молекулярно-генетические и некоторые морфологические анализы свидетельствуют в пользу монофилии круглоротыхHeimberg A. M., Cowper-Sallari R., Sémon M., Donoghue P. C. J., Peterson K. J. microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate  (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — United States National Academy of Sciences, 2010. — Vol. 107, no. 45. — P. 19379—19383. — DOI: %2Fpnas.1010350107 10.1073/pnas.1010350107. — PMID 20959416.Brazeau M. D., Friedman M. The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates  (англ.) // Nature : journal. — 2015. — Vol. 520, no. 7548. — P. 490—497. — DOI: 10.1038/nature14438. — Bibcode: 2015Natur.520..490B.Keating J. N., Donoghue P. C. J. Histology and affinity of anaspids, and the early evolution of the vertebrate dermal skeleton  (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2016. — Vol. 283, no. 1826. — DOI: %2Frspb.2015.2917 10.1098/rspb.2015.2917. — PMID 26962140..

В палеозое существовала группа бесчелюстных остракодерм, вымерших в девоне, которой раньше придавали ранг класса, а сейчас представителей этой группы объединяют в 4 класса или (по некоторым классификациям) даже надкласса.

Таким образом, в граду бесчелюстных включают следующие классы: Отряды incertae sedis Класс Класс Класс Класс Класс (иногда оспаривается) Класс Класс

В 2016 году туллимонстр, имевший клешнеобразные челюсти на конце длинного хоботка, был отнесён к бесчелюстным.

Внешняя классификация Положение бесчелюстных на филогенетическом древе позвоночных:

Примечания

Ссылки

Категория:Таксоны, описанные Эдвардом Копом