Кустарниковая улитка, или улитка кустарниковая обыкновенная, или фрутицикола кустарниковая, или эулота кустарниковая, или улитка стеблевая () — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода Fruticicola семейства каменид (Camaenidae). Раковина кубаревидная, высотой 15—20 мм, шириной 18—25 мм, коричневая, розоватая, желтоватая или беловатая, одноцветная или с одной красновато-коричневой спиральной полосой на периферии. Сквозь раковину просвечивается мантия с тёмными пигментными пятнами. Распространён на большей части Европы, на Северном Кавказе, частично в Казахстане и на юге Западной Сибири. Обитает в хвойных, смешанных и лиственных лесах, на лесных опушках, дорогах и болотах, на пойменных и вторичных послелесных лугах с высоким травяным покровом. Нередко встречается в антропогенной среде. Живёт в подстилке и на различных растениях, местами образуя крупные скопления. Активна преимущественно ночью, а также днём при повышенной влажности и отсутствии прямого солнечного света. Питается свежими и гниющими растениями и в меньшей степени различными грибами. При неблагориятных условиях закапывается в подстилку, заползает на нижнюю часть листьев, или прячется под камнями и в щелях скал. В период зимовки мигрирует на лесные участки с толстым слоем подстилки, а при выходе из спячки расползается на луговые участки. Максимальная продолжительность жизни составляет 4—7 лет.
Описание Раковина кубаревидная, тонкостенная, просвечивающая, состоит из 5—6 выпуклых плавно нарастающих оборотов. Высота раковины 15—20 мм, ширина 18—25 мм. Последний оборот вздутый, закруглённый, к устью слегка и очень плавно опущен, его верхняя часть в 1,5 раза шире, чем у предпоследнего оборота. Завиток округлый, его высота равна или несколько больше высоты устья. Окраска коричневая, розоватая, желтоватая или беловатая, одноцветная или с одной красновато-коричневой спиральной полосой на периферии. Сквозь раковину просвечивается мантия с тёмными пигментными пятнами. Эмбриональные обороты гладкие. Дефинитивные обороты покрыты тонкими радиальными морщинами и мелкими спиральными бороздками (видны при увеличении), которые образуют характерную сеточку. Устье округлое, умеренно скошенное, с тонкими слабо отвёрнутыми краями. Пупок открытый, узкий, через него обычно просматривается только последний оборот.
Половая система Нижняя часть спермовидукта и яйцевод образуют двойной изгиб. Яйцевод довольно короткий и широкий. Пенис массивный и длинный, почти цилиндрический, веретеновидный или булавовидный. Пениальный чехол охватывает около трети пениса. Внутри дистальной части пениса имеется множество беспорядочных коротких складок, которые в проксимальной части расположены более равномерно на одной линии под острым углом к друг другу, направленным в сторону эпифаллуса. На этой же линии расположен широкий, слабо выраженный гребневидный пилястр. Эпифаллус короче и тоньше пениса, слабо обособлен от тонкого и длинного семяпровода. Пениальный ретрактор крепится к проксимальному концу эпифаллуса. Вагина того же размера, что и пенис или несколько шире и короче его. Внутри вагины имеются неясные короткие продольные складки. Супраатриальный пузырь преобразован в участок стенки вагины, который противолежит пенису, заполнен очень рыхлой тканью и нередко светлее окружающих участков. Стилофор удлинённый или округлый, с дополнительным мешком, который часто имеет те же размеры и форму, что и стилофор. Слизистых желёз две, каждая из них состоит из двух гроздевидных ветвей с ячеистыми стенками и впадает в дополнительный мешок на стилофоре. Иногда ветви сливаются и железы выглядят неразделёнными. Проток семяприёмника умеренно длинный, сужается к небольшому овальному резервуару.
Отличия от других видов Fruticicola similis, распространённый в центральной Румынии, и Fruticicola gemina, распространённый на юго-западе Румынии, в Болгарии, Хорватии, Черногории, западной Сербии и в центральной Боснии и Герцеговине, были выделены от F. fruticum в результате молекулярных исследований. Все эти виды неотличимы друг от друга по признакам раковины. У F. similis стилофор и дополнительный мешок обычно имеют одинаковые размеры, эпифаллус хорошо обособлен от пениса, слизистая железа одна с 2—3 ветвями. У F. gemina дополнительный мешок крупнее стилофора, эпифаллус плохо обособлен от пениса, слизистых желёз две и они не ветвятся.
Вид Fruticicola schrenkii, распространённый на севере Восточно-Европейской равнины, в Павлодарской и Восточно-Казахстанской областях в Казахстане, в Сибири, Алтайских и Саянских горах и на Камчатке отличается от F. fruticum более низкой раковиной (соотношение высоты и ширины 0,6—0,7 против 0,8—0,9 у F. fruticum) меньших размеров с коническим завитком и менее вздутым последним оборотом. У данного вида покровы участка стенки вагины отслаиваются и под ними образуется полость. В остальном же половая система не имеет заметных отличий от таковой у F. fruticum.
Кустарниковая улитка схожа с Monacha fruticola, обитающим на Крымском полуострове и завезённым в некоторые южные, центральные и западные регионы Украины. Наиболее достоверно раковины этих видов можно отличить по наличию микроскопической спиральной скульптуры, которая есть у F. fruticum, но отсутствует у M. fruticola. Также раковина M. fruticola обычно более уплощённая, имеет меньшие размеры и более узкий пупок и на ней никогда не бывает спиральной полосы, однако данные признаки могут совпадать с таковыми у F. fruticum.
Раковины молодых кустарниковых улиток без спиральной полосы можно спутать с субевропейским видом Euomphalia strigella и карпатским субэндемиком Plicuteria lubomirskii. У обоих видов отсутствуют регулярные спиральные линии. У E. strigella радиальные морщины выражены сильнее, на последнем обороте имеются многочисленные хаотично расположенные небольшие вмятины, а фрагменты спиральных бороздок не такие чёткие и не располагаются так правильно, как у F. fruticum. При одинаковом количестве оборотов раковины F. fruticum имеют значительно большие размеры по сравнению с P. lubomirskii.
Распространение Кустарниковая улитка распространена на большей части Европы. На западе доходит до Пиренеев, Франции, Бельгии, Нидерланд, присутствует на Альпах, на севере Италии, в Карпатах, в европейской части бывшего СССР (кроме самых северных районов), на юг доходит до северной части Хорватии, на север — до южной части Скандинавского полуострова. Кроме того, вид обитает на Северном Кавказе, в Казахстане в Западно-Казахстанской области и на юге Западной Сибири в Тюменской и Томской областях и в Красноярском крае. Отсутствует (или очень редок) в Крымских горах. В Великобританию (графство Кент), видимо, был интродуцирован в начале 1900-х годов и с 1920-х годов находок вида не отмечено.
Образ жизни
Мезогигрофильный вид. Обитает в разнообразных хвойных, смешанных и лиственных лесах, на лесных опушках, дорогах и болотах, на пойменных и вторичных послелесных лугах с высоким травяным покровом. Всегда живёт в местах, защищённых от ветров; на лугах обитает только если они защищены лесами или строениями. Нередок на луговых склонах. В лесостепи встречается в наиболее увлажнённых участках: в поймах рек, на дне балок и оврагов. Заходит в горные и степные ландшафты. В Швейцарии поднимается на высоту до 1800 м. Часто встречается в антропогенной среде: на пустырях, огородах, в садах и парках.
Живёт в подстилке и на различных травянистых растениях, кустарниках, кустарничках и деревьях. При повышенной влажности поднимается на растения на высоту до 2,5 м, так как здесь условия влажности более благоприятны. Светлолюбивый вид. Для избежания перегрева улитки закапываются в подстилку, заползают на нижнюю часть листьев, прикрепляясь к ним при помощи высохшей слизи, или прячутся под камнями и в щелях скал. Местами вид образует крупные скопления. В Центральной Европе и на Восточно-Европейской равнине кустарниковая улитка является многочисленным и обычным видом, однако в северных и восточных частях ареала популяции существуют изолированно друг от друга на расстоянии в сотни километров.
Улитки активны преимущественно ночью, когда происходит их кормёжка, а также днём при повышенной влажности и отсутствии прямого солнечного света. Для вида характерны регулярные вертикальные перемещения, ночью — на растения, днём — в подстилку.
Осенью в поисках мест для зимовки кустарниковые улитки мигрируют на лесные участки с толстым слоем подстилки, а при выходе из спячки расползаются на луговые участки. На лесных участках, где вид обитает в подстилке, в период активности его популяционная плотность очень мала, в то время как в местах с разнотравьем его численность может достигать 14 или более экземпляров на 1 м².
Зимует кустарниковая улитка в подстилке и в различных полостях почвы. Образование эпифрагмы зависит от влажности воздуха и иногда за её первым слоем образуется ещё до двух слоёв. Важную роль в расселении наземных моллюсков играют половодья, во время которых воздух между эпифрагмами придаёт некоторым зимующим улиткам плавучесть. Сохраняя зимнее положение тела, данный вид способен жить в ледяной воде до 8 суток.
Питание Питается свежими и гниющими растениями. Наиболее предпочтительным кормовым растением является крапива двудомная (Urtica dioica), жгучие волоски которой безвредны для моллюсков. В зависимости от местообитания улитки могут отдавать предпочтение и другим растениям, например, таволге вязолистной (Filipendula ulmaria). В питании также отмечены различные грибы (мухоморы, сыроежки, моховик зелёный, алеврия оранжевая и некоторые другие), однако они составляют меньшую часть рациона улиток и вид не является истинным микофагом.
Размножение Кустарниковая улитка — гермафродит. Брачные игры длятся около 20 минут. Спаривание может продолжаться до 4,5—5 часов и обычно происходит во влажную погоду, чаще всего утром, или же в другое время суток в зависимости от температуры и влажности. Спаривающиеся особи могут находиться на почве, траве, пнях, ветках, лежащих на почве или расположенных невысоко над ней. Взрослые особи могут спариваться через 2—3 суток после выхода из спячки. В условиях Германии выход из спячки происходит с конца марта до начала апреля, в восточной части ареала — с конца апреля до конца мая. В Предуралье пик выхода из спячки приходится на середину мая. В Зауралье улитки спариваются перед уходом в спячку и после зимовки сразу приступают к откладке яиц. Перед откладкой яиц улитки передней частью туловища вырывают в земле вертикальную ямку круглой или овальной формы глубиной до 3,5 см и диаметром не менее 2 мм. Яйца откладываются в ямку по одному, первая партия яиц поступает с интервалом в 13—16 мин каждое, затем этот интервал увеличивается до 30—40 и даже 50 мин. После того как отложена определённая порция яиц, откладка прерывается на 20—48 часов. В природе она может происходить в любое время суток, её интенсивность зависит от температуры, влажности, освещённости и, возможно, от плотности особей.
Яйца белые, диаметром 2—3 мм. Длительную засуху они не переносят, но хорошо приспособлены к длительному затоплению при половодьях. Развитие молоди в яйцах, находящихся под водой, затягивается до 56—75 дней, и всё же улитки из них вылупляются. Одна особь за всю жизнь откладывает 400—540 яиц. В целом отмечено, что чем больше яиц в кладке, тем они мельче. Яйца распадаются по массе на мелкие (7,5—10 мг) и крупные (9,5—15,5 мг). Яйца овальной формы откладывают особи, пораженные паразитами. Очень мелкие (не более 2,3 мм) яйца откладывают улитки, не закончившие рост. В то же время яйца разных размеров могут откладываться одной и той же особью, что свойственно и многим другим видам моллюсков. Прекратившие развитие или погибшие яйца могут поедаться молодью, вылупившейся из других кладок. Яйца обеспечивают молодых моллюсков кальцием и определёнными веществами, ускоряющими рост и развитие. Поедать яйца могут и взрослые особи.