Гриби́ — гетерогенна група еукаріотичних безхлорофільних гетеротрофних організмів, які живляться переважно осмотрофно, і більшість з яких здатна розмножуватись за допомогою спор (хоча деякі втратили цю можливість і розмножуються вегетативно). Більшість з них протягом усього життя або на певних стадіях розвитку має міцеліальну будову, а деякі — дріжджі — одноклітинні. Наука про гриби — мікологія. На початку XXI сторіччя було описано приблизно 70–100 тис. видів грибів, проте їх очікуване різноманіття, за оцінками різних авторів, становить від 300 тис. до 1,5 млн видів Page 71.Hawksworth, D.L. 1992. Fungi: a neglected component of biodiversity crucial to ecosystem function and maintenance. Canadian Biodiversity 1(4):4-10..
Хоча гриби переважно ростуть у ґрунтах, вони також поширені в більшості типів біотопів — морях, континентальних водоймах. Вони розвиваються на різноманітних природних субстратах рослинного та тваринного походження, на штучних матеріалах, створених людиною. Серед грибів відомі сапротрофи, симбіонти й паразити рослин та тварин, зокрема людини. Плодові тіла (спорокарпи) деяких грибів вживають в їжу: білий гриб (Boletus edulis Bull. ех Fr.), печериця (Agaricus), лисички (Cantharellus cibarius Fr.), сироїжка (Russula atrorubens), грифола (Grifola frondosa), трюфель (Tuber) тощо.
У побуті грибом часто називають спорокарп (плодове тіло) вищих грибів, що має ніжку і спороносну шапку з радіальними пластинами чи трубками. Також у побуті вживають назву грибок для позначення мікроскопічних цвілевих грибів. Обидві ці назви некоректні з наукового погляду й не відповідають науковому визначенню цієї групи біоти.
Відмінність грибів від рослин і тварин
Від рослин гриби відрізняються насамперед відсутністю фотосинтетичного апарата, наявністю хітинової клітинної стінки, утворенням сечовини в процесі метаболізму, тваринним шляхом синтезу амінокислот, запасанням глікогену тощо; від тварин — переважанням осмотрофного типу живлення над фаготрофним, розмноженням за допомогою спор та наявністю клітинних стінок. Проте ці відмінності грибів від тварин не є універсальними. Наприклад, до організмів, які традиційно (зокрема в Міжнародному кодексі номенклатури водоростей, грибів та рослин) розглядають як гриби, належать міксомікотові слизовики. Вони позбавлені клітинних стінок і здатні до фаготрофного живлення (хоча розмножуються за допомогою спор).
Систематика Мікологія традиційно була підрозділом ботаніки. Гриби, як окрему групу, виділили за їх морфологічною подібністю та особливостями живлення (насамперед за відсутністю фотосинтезу). Наприкінці 1960-х років Роберт Віттекер запропонував виділити гриби в окреме царство. Однак у 1970–80-х роках у практику систематичних досліджень було впроваджено методи порівняльної цитології, а в 1990-х роках — методи молекулярної таксономії. Це призвело до революційної зміни уявлень про систематику еукаріот і, зокрема, про місце в цій системі грибів та грибоподібних організмів. За образним висловлюванням, «стало зрозуміло, що слизовики мають такий же стосунок до [справжніх] грибів, як і кити — до риб».
На початку XXI сторіччя грибів, яких історично поділяли на 10 відділів, об'єднували у три великі підгрупи, що належали до різних біологічних царств: Справжні гриби, які розглядали як самостійне підцарство Fungi: Хітридіомікотові гриби [Chytridiomycota]. Зигомікотові гриби [Zygomycota]— об'єднує 10 порядків, 27 родин, близько 170 родів і понад 1000 видів. Аскомікотові гриби [Ascomycota] — сумчасті гриби, у яких вегетативне тіло має вигляд розгалуженого септованого міцелію, рідше — плазмодія, дріжджового талому і псевдоміцелію. Базидієві гриби [Basidiomycota]. Псевдогриби — споріднені з фотосинтезуючими організмами, однак вторинно втратили пластиди. Спочатку їх класифікували як гриби (звідки й походить «-міцети» чи «-мікоти» у назві), наприкінці 1990-х перекласифікували до підцарства страменопілів: Оомікотові [Oomycota] — осмотрофні організми, у яких клітини вкрито целюлозно-глюкановою оболонкою, а вегетативне тіло представлено багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Лабіринтуломікотові [Labyrinthulomycota] — осмотрофи, у яких голі клітини вкриті мікроскопічними лусочками. Вегетативне тіло представлено поодинокими або з'єднаними у сітчасті псевдоплазмодії клітинами з ектоплазматичним ретикулюмом, який утворюють спеціальні органели — ботросоми. Монадні стадії дводжгутикові. Близько 50-и видів, поширених переважно в морських біотопах. Гіфохітріомікотові [Hyphochytriomycota] — осмотрофи, у яких клітини у дорослому стані повністю або частково вкриті целюлозно-хітиновою оболонкою, а вегетативне тіло представлено поодинокими багатоядерними клітинами або ризоміцелієм. Слизовики: Акразіомікотові слизовики [Acrasiomycota] — грибоподібні організми, первинно-гетеротрофні дискокристати, у яких клітини голі, а вегетативне тіло представлено амебоїдами (міксамебами). Відділ налічував менше 20 видів мікроскопічних амебоїдних організмів. Міксомікотові слизовики (Myxomycota) — підцарство амебозоїв (Amoebozoa), що за зовнішнім виглядом, наявністю плодових тіл та способом життя нагадують гриби, проте відрізняються клітинною організацією, особливостями розмноження та життєвого циклу й не споріднені із ними філогенетично. Первинно-гетеротрофні тубулокристати. Плазмодіофоромікотові слизовики () — підцарство ризаріїв; Несистематизовану групу становили анаморфні (Deuteromycetes) і ліхенізовані гриби або лишайники (Lichenes)
Слизовиків та псевдогриби стали об'єднувати під загальною назвою «грибоподібні організми», на відміну від «справжніх грибів».
Справжні гриби До справжніх грибів традиційно включали чотири відділи: хітридіомікотові ([=Chytridiomycota]), зигомікотові ([=Zygomycota]), аскомікотові ([=Ascomycota]) та базидієві гриби ([=Basidiomycota]). Біохімічні та цитологічні дані, отримані у 1970—1980 роках (шляхи біосинтезу, структура клітинної стінки, особливості органел), свідчили на користь їх спорідненості. Молекулярно-генетичні дані 1990-х років підтвердили виокремлення такої групи, що отримала назву Fungi. Дані філогенетичного аналізу також засвідчили, що відділи міксомікотових, гіфохітриомікотових та оомікотових, яких раніше класифікували «грибами», до виділеної групи не належать.
Водночас філогенетичні дані показали близьку спорідненість із виділеною групою деяких одноклітинних організмів (зокрема, мікроспоридій, криптоміцетів та Pneumocystis), яких раніше класифікували до протистів. Разом зі справжніми грибами (Fungi) їх об'єднали в кладу Holomycota [=Nucletmycea].
Філогенетичні дані наводять на думку, що справжні гриби (Fungi) набагато ближчі до тварин, аніж до рослин.
Кладу Holomycota разом із сестринською кладою Holozoa (до якої входять тварини), об'єднали до клади опістоконтів.
Найдавніші палеонтологічні знахідки слідів грибів виявлено у вулканічних породах віком 2,4 млрд років, щоправда, організми поселилися в них набагато пізніше. За будовою вони нагадують грибний міцелій ниткоподібної будови.
Псевдогриби До псевдогрибів («несправжніх грибів») об'єднали три відділи: Оомікотові (Oomycota), клас осмотрофних організмів, у яких клітини вкриті целюлозно-глюкановою оболонкою, а вегетативне тіло представлено багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Лабіринтуломікотові (Labyrinthulomycota [=Labyrinthista]) — осмотрофні страменопіли, у яких голі клітини вкриті мікроскопічними лусочками. Вегетативне тіло представлено поодинокими або з'єднаними у сітчасті псевдоплазмодії клітинами з ектоплазматичним ретикулюмом, який утворюють спеціальні органели — ботросоми. Монадні стадії дводжгутикові. Відділ включає близько 50-и видів, поширених переважно у морських біотопах. Гіфохітріомікотові (Hyphochytriomycota); осмотрофи, у яких клітини у дорослому стані повністю або частково вкриті целюлозно-хітиновою оболонкою, а вегетативне тіло представлено поодинокими багатоядерними клітинами або ризоміцелієм. Усіх їх класифікували до типу гетероконтів (Heterokonta [=Stramenopiles]).
Спочатку гетероконтів включали до царства хромістів (Chromista), потім — до хромальвеолятів (Chromalveolata) і, врешті-решт (під назвою страменопіли) — до супергрупи SAR.
Слизовики Систематика слизовиків виявилася найскладнішою. Група є вочевидь поліфілетичною і на початку 2000-х її класифікацію неодноразово переглядали. Станом на 2008 рік вважалося, що слизовики належать до п'яти окремих ліній: Ramicristates [=Mycetozoa], до якої належали Dictyostelea [=Dictyosteliomycetes], Myxogastrea [=Myxomycetes], Protostelea [=Protosteliomycetes] три лінії (які раніше вважали однією) у складі акразіомікотовіх: Acrasiomycetes [=Heterolobosea] Copromyxida [=Copromyxa] Fonticulida [=Fonticula] Плазмодіофоральні (Plasmodiophorida [=Plasmodiophorea] [=Plasmodiophoromycetes]) — включені до ризаріїв (Cercozoa).
Біохімічні ознаки Біосинтез лізину Амінокислота лізин належить до незамінних, багатоклітинні тварини її не синтезують. В еукаріотичному світі відомо два основних шляхи біосинтезу лізину: через α-аміноадипінову кислоту (т. зв. ААА-шлях) та через діамінопімелінову кислоту (ДАП-шлях).
Лізин за ААА-шляхом синтезується з ацетилкофермента А та α-кетоглутарової кислоти. Вони утворюють α-аміноадипінову кислоту, що надалі перетворюється на лізин. Цей шлях також називають грибним шляхом біосинтезу, оскільки за ним лізин синтезують справжні гриби (відділи Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota та Basidiomycota), хоча цей шлях біосинтезу притаманний також евгленовим водоростям.
Синтез за ДАП-шляхом відбувається з аспартату та пірувату через діамінопімелінову кислоту. Цей шлях біосинтезу називають також рослинним, оскільки саме за ним відбувається біосинтез лізину в усіх еукаріотичних водоростей (крім евгленофітових) та у наземних рослин, а також у псевдогрибів з відділів Oomycota та Hyphochytriomycota.
Для деяких видів, які вважали грибами, лізин є незамінною амінокислотою, яку організм сам не здатний синтезувати. Зокрема, це спостерігають у псевдогрибів з Labyrintulomycota.
Біосинтез триптофану Амінокислоту триптофан гриби синтезують внаслідок роботи специфічних груп ферментів. Загалом у грибів відомо п'ять таких груп ферментів. Перші чотири групи притаманні платикристатам, п'ята група — оомікотовим псевдогрибам. Ферментні комплекси першої групи виявлено у плазмодіофоромікотових псевдогрибів, хітридіомікотових та аскомікотових грибів. Друга група — у шапинкових базидієвих грибів. Третя група характерна для дріжджоподібних аскомікотових, а четверта — для зигомікотових та базидієвих грибів (крім шапинкових).
Утворення сидерамінів Сидерамінами називають складні органічні сполуки, які транспортують у клітину залізо. Сидераміни синтезують усі справжні гриби, крім зигомікотових. Далі молекули цих речовин виділяються у зовнішнє середовище, зв'язуються з іонами заліза, і знов поглинаються клітиною гриба. Псевдогриби (зокрема, оомікотові) сидерамінів не утворюють, і поглинання іонів заліза в них здійснюється іншими способами.
Продукти асиміляції Основними продуктами асиміляції майже в усіх справжніх грибів є β-1,4-глюкани, які представлені тваринним глікогеном. У акразіомікотових слизовиків основним продуктом асиміляції є близький до парамілону β-1,3-глюкан або β-1,6-глюкан. У оомікотових псевдогрибів основний продукт асиміляції — це також β-1,3-глюкан, який, проте, близький до ламінарину та хризоламінарину, і має назву міколамінарин. Найпоширенішим додатковим асимілятом виступає олія, яку запасають у великих кількостях переважно спори та старіючі клітини.
Способи живлення грибів Всі гриби є облігатно гетеротрофними організмами. Проте поглинання органічних речовин вони можуть здійснювати двома шляхами — осмотрофно (піноцитозом) та фаготрофно (фагоцитозом).