Тритон дунайський (Triturus dobrogicus) — представник хвостатих земноводних. Вважався підвидом гребінчастого тритона, але згодом був виділений в окремий вид на основі результатів генетичних, цитологічних і біохімічних досліджень. Ареал у загальних рисах збігається з басейном Дунаю. Вид наявний у фауні України, де представлений двома географічно роз'єднаними популяціями: бессарабською та закарпатською, що належать до різних підвидів. Нещодавно відкрита невелика ізольована популяція в пониззі Дніпра представлена тим же підвидом, що і бессарабська.
Загальні відомості Дунайський тритон — тварина середніх розмірів (довжина тіла з хвостом 115—120 мм), зовнішньо схожий з гребінчастим тритоном, але відрізняються більш видовженим тулубом та деякими іншими розмірними характеристиками. Загальне забарвлення тіла брунатно-темних тонів, з невиразними невеликими округлими чорними плямами, на нижній стороні тулуба звичайно є дрібні світлі плямки неправильної форми, які переходять на нижню частину голови; по боках середньої частини хвоста проходить біло-блакитна смуга, черево червоно-помаранчевого кольору з темними плямами. Статевий диморфізм виявляється в більшому розмірі клоаки самців, та в розвитку в них у сезон розмноження на верхній частині фестончастого гребеня, який переривається в кінці тіла і далі знову продовжується на хвості. Також статевий диморфізм виявляється у здутості горла самців, особливо добре помітній в сезон розмноження.
Поширення пов'язане з Дунайською та Паннонською рівнинами, ареал охоплює територію від гирла Дунаю вгору по його течії до Австрії, Чехії та ХорватіїДля детальнішої інформації щодо розповсюдження виду див. карту розповсюдження за даними МСОП в розділі «Посилання». У списках батрахофауни колишнього СРСРТереньев П. В., Чернов С. А., 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. — М. : Советская наука. — 340 с.Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н., 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов. — М. : Просвещение. — 415 с. дунайський тритон (раніше розглядався як підвид гребінчастого тритона Triturus cristatus dobrogicus) не наводився. Однак вивчення зонішньоморфологічних ознак цих хвостатих амфібій з Одеської області, Молдови та КарпатОсташко Н. Г., 1977. О географической изменчивости гребенчатого тритона. — В кн.: Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции (Ленинград, 1-3 февраля 1977 г.). — Ленинград : Наука.— С. 165. стало підставою для твердження про існування тут перехідних форм між номінативним підвидом гребінчастого тритона та T. cristatus dobrogicus. Ще згодомЩербак Н. Н., Щербань М. И., 1980. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. — Киев : Наук. думка. — 268 с. вивчення батрахофауни Карпат дозволило дійти висновку про поширення на Закарпатті поряд з тритонами номінативного підвиду гребінчастого тритона й гібридних з T. cristatus dobrogicus популяцій (але, як зазначалося вище, зараз встановлено, що це два різні види: T. cristatus і T. dobrogicus).
Сучасні генетичні дослідження підтвердили висновок про видову самостійність Triturus dobrogicus і Triturus cristatus, зроблений раніше при їх вивченні в інших ділянках ареалуLitvinchuk S. N., Sokolova T. M., Borkin L. J., 1994. Biochemical differentiation of the crested newt (Triturus cristatus group) in the territory of the former USSR. — Abh. Ber. Naturk.— 17: 67-74.Litvinchuk S. N., Borkin L. J., 1995. First record of the Danube newt, Triturus dobrogicus, in Moldavia. — Russian Journal of Herpetology. — 2(2): 176—177.. Порівняння цих двох видів у Чехії (також з використанням методів генетики) не показали наявності спільних генів внаслідок можливої гібридизаціїPiálek J., Zavadil V., 1997. Morphological differentiation between members of the Triturus cristatatus superspecies in the Czech Republic. — Herpetology'97. — Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. (Prague, 2-10 August 1997): 162..
Разом із тим, в генотипі дунайських тритонів можуть траплятися «чужерідні» алелі, властиві іншим видам. Так, відповідний аналіз T. dobrogicus із Закарпаття, показав наявність «чужерідного» алеля, характерного для гребінчастого тритона. Такі «чужерідні» алелі, властиві не лише Triturus cristatus, але й тритону Кареліна, були виявлені в дунайського тритона з Сербії. Не виключено, що ці матеріали можуть свідчити про існування в минулому генетичних контактів T. dobrogicus з двома іншими видами тритонів.
Понадто, недавні дослідження на ЗакарпаттіМорозов-Леонов С. Ю., Межжерин С. В., Куртяк Ф. Ф., 2003. О гибридизации гребенчатого и дунайского тритонов в Закарпатье. — Вестн. зоологии. — 37(2): 88-91. дозволили виявити гібридну особину між дунайським та гребінчастим тритонами, що підтверджує окремі випадки схрещування тритонів обох таксонів в природі.
За сучасними уявленнями, дунайський тритон в Україні представлений номінативним підвидом Triturus d. dobrogicus (Kiritzescu, 1903Kiritzescu, 1903, Bul. Soc. Sciinte, Bucuresti, 12: 262.) в Одеській, Херсонській і, ймовірно, у Миколаївській областях (у двох останніх регіонах необхідні додаткові дослідження задля уточнення таксономічної належності та меж поширення), а також паннонським підвидом Triturus d. macrosomus (Boulenger, 1908) на Закарпатті. Представники останнього підвиду відрізняються від номінативного помаранчево-жовтими тонами забарвлення черева проти більш яскраво-червоних відтінків у Triturus d. dobrogicusLitvinchuk S. N. Borkin L. J., 2000. Intraspecific taxonomy and nomenclature of the Danube crested newt, Titurus dobrogicus. — Amphibia-Reptilia. — 21(4): 419—430., меншим значенням індексу Lt.c./L. (на 13,8% в самців, і на 13,3% у самиць), меншим значенням індексу IW (в самців цього підвиду менше 54,0 у T. d. dobrogicus — більше), кількістю тулубових хребців, яка в них в середньому становить 17, в той час як в тритонів номінативного підвиду 16 (за іншими даними це число у T. dobrogicus дещо більше — в середньому 17,5Arntzen J. W., Wallis G. P., 1999. Geographic variation and taxonomy of crested newts (Triturus cristatus superspecies): morphological and mitochondrial DNA data. — Contribution to Zoology, SPB Academic Publishing bv. The Hague.— 68 (3): 181—203.).
Поширення та мінливість
У межах України поширений в Одеській області (дельта Дунаю) та на Закарпатті (див. карту поширення виду в Україні).
Особливу цікавість викликає знахідка однієї нестатевозрілої особини T. dobrogicus за межами основного ареалу на околиці Голої Пристані (Херсонська область), виявленої при аналізі колекцій Зоологічного музею ННПМ НАНУ. Згодом, у 2004 р., біля Херсона були добуті ще дві личинки цього виду тритонівLitvinchuk S. N., 2005. A record of the Danube newt, Triturus dobrogicus, from the Dnieper river delta (Ukraine). — Russ. J. Herpetol. — 12(1): 69-72., що дало підставу припускати, що дунайські тритони дельти Дніпра являють собою ізольовану популяцію як від решти ареалу T. dobrogicus, так і від T. cristatus.
IW дунайських тритонів на Закарпатті становить 46,0 і 38,5 (на першому місці вказані самці, на другому — самиці), індекс Lt.c/L. 0,16 і 0,14, P. a/P. p. 0,87 і 0,85; L. в середньому 63,8 і 65,4 мм, L. cd. 58,5 і 59,6 мм, P. a. 18,5 і 16,4 мм, P. p. 21,2 і 19,4 ммКуртяк Ф. Ф., Крочко Ю. І., 2003. Морфологічна характеристика тритона дунайського (Amphibia, Salamandridae, Triturus) з території Притиснянської низовини. — Наук. вісн. Ужгород. ун-ту. Сер. Біологія. —12: 102—107.. Імовірно, багатьом зовнішньоморфологічним ознакам цього виду властива міжпопуляційна (географічна) мінливість. У всякому разі, результати іншого дослідження цих тварин на Закарпатті показали, що IW в самців дорівнює 50,9, L. в середньому становить 64,7 мм, P. a. 19,4 мм, P. p. 21,1 мм, Lt. c. 8,4 мм, DiE 38,2 мм (тварин у цьому регіоні збирали за понад 20 км від зони пробування гребінчастого тритона). Зовнішньоморфологічні показники тритонів (також самці) з пониззя Дунаю були дещо відмінними: IW 59,6, L. в середньому 61,1 мм, DiE 33,9 мм, P. a. 20,2 мм, P. p. 21,6, Lt. c. 8,9 мм.
Даних з каріотипів представників українських популяцій наразі бракує, проте, судячи з матеріалів хромосомного вивчення гребінчастого тритона в інших ділянках ареалу, їхній диплоїдний набір також представлений 24 двоплечими хромосомами (2n = 24, NF = 48).
Дунайському тритонові притаманний більший розмір геномуLitvinchuk S. N., Borkin L. J., Rosanov J. M., Timofeev B. I., 1997. Genome size variation in Salamandridae. — Herpetology ’97. — Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. (Prague, 2-10 August 1997): 128—129. порівняно з гребінчастим тритоном: в середньому 1,133 проти 1,104-1,114 (у відносних одиницях; стандарт — еритроцити тритона іспанського Pleurodeles waltl).
Вивчення кількості ядерної ДНК у цих тварин у різних ділянках ареалу дозволило виявити триплоїдію в T. dobrogicus. Так, поміж 22 тритонів, зібраних в Мукачівському районі Закарпатської області була виявлена самиця, яка характеризувалася розміром геному 1,681 умовних одиниць (стандартом також правили еритроцити Pleurodoeles waltl). Враховуючи ту обставину, що у 3-5-кілометровій зоні не було виявлено жодної популяції іншого виду (зокрема T. cristatus), причиною збільшення кількості наборів хромосом можна вважати не гібридизацію, а автополіплоїдіюLitvinchuk S. N., Rosanov J. M., Borkin L. J., 2001. Natural autotriploidy in the Danube newt, Triturus dobrogicus (Salamandridae). — Russ. J. Herpetol. — 8(1): 74-76..
Дунайські тритони з різних регіонів України (Закарпаття та дельта Дунаю) відрізняються не лише за зовнішніми морфологічними ознаками, але також і за сумісністю своїх генів. Так, у схрещуванні самця з Одеської області з самицею із Закарпаття життєздатними виявилось лише 1,9% личинок. Гібридизація двох самиць з Одеси з самцями з Сербії також показала низьку виживаність личинок (13,3%). Разом з тим аналогічні показники контролю (схрещували самицю й самця з дельти Дунаю) були істотно вищими: 28,7-33,3%. Генетична дистанція Нея за даними дослідження електрофоретичної мінливості білків була доволі низькою, або була відсутня (0-0,09).
Місця перебування та чисельність
У своєму поширенні у дельті Дунаю Т. dobrogicus пов'язаний з інтразональними біотопами у степових екосистемах. Тут вид може траплятись у стоячих чи слабопроточних водоймах заплавних лісів, на заплавних луках та болотистих ділянках, каналах та тимчасових водоймах у населених пунктах (звичайно на ділянках з висотами бл. 50 м). На Закарпатті обидва види (дунайський та гребінчастий тритони) ізольовані біотопічно. Так, дунайський тритон живе тут тільки на низинних ділянках (див. фотографію закарпатського біотопа), заселяючи відкриті біотопи в долинах річок колишніх степових та лісостепових ділянок, що нині трансформувалися на агроценози. Згідно з спеціальними дослідженнями живе на висотах, що зазвичай не перевищують 125 м, хоча у західніших ділянках ареалу його знаходили й вище — до 300 м.
На Закарпатті чисельність дунайських тритонів досягає 5-12 особин на 100 м берегової лінії або 1 особина на 1-50 м² площі водойми, хоча у деяких місцях цього регіону його щільність становить до 60 ос./100 м берегової лінії. В околицях Ужгорода у водоймі площею близько 30 м² чисельність дунайських тритонів досягала 1,7 ос./м². За іншими даними, на 100 м маршруту в Закарпатській області їх відзначали від 3,6 до 7,8 особин. Не виключено, що коливання чисельності дунайських тритонів пов'язане з погодно-кліматичними (або іншими) умовами існування в різні роки. Так, під час обліку цих самих тварин у травні 2005 р. в Ужгородському районі на маршруті довжиною 5-7 км не виявлено жодної особини у тих же місцях, у яких цих амфібій відзначали раніше.
В околицях Вилкова щільність T. dobrogicus доволі-таки висока і може сягати 1,5 ос./м² берегової лінії, в околицях Ізмаїлу — 0,4 ос./м². У різних місцях свого перебування у Дунайському біосферному заповіднику статус цих тритонів оцінювався від малочисельного до звичайного, або навіть чисельного.