Фоторецептор

Фоторецептори — безспайкові світлочутливі сенсорні нейрони, розташовані у зовнішньому ядерному шарі сітківки ока.

Фоторецепторний шар сітківки утворює двовимірну мозаїку, що перетворює безперервне зображення тривимірного світу, сформоване кришталиком та рогівкою ока, в масив дискретних сигналів, які потім обробляються нижче розташованими нейронами сітківки і через оптичний нерв передаються до мозку, до вищої зорової системи.

Сітківка хребетних містить два класи фоторецепторів — палички та колбочки, що мають чотири характерні лише для фоторецепторів структурно-функціональні складові: зовнішній сегмент, внутрішній сегмент, з'єднувальна війка та унікальні в усій нервовій системі синаптичні закінчення, які неперервно вивільняють нейромедіатор за відсутності стимулу. Колбочки і палички різняться між собою морфологією, чутливістю та реакцією на світло, структурою фоточутливих пігментів і діапазоном покриття інтенсивностей світла.

Палички, яких в сітківці людини лише один тип, відповідають за зір при тьмяному і нічному освітленні (скотопічний зір) і дозволяють зоровій системі досягнути меж, накладених поглинанням одиничних фотонів. Коли палички повністю адаптовані до темряви, то можуть реагувати на одиничні фотони.

Колбочки менш чутливі до світла, але забезпечують гостроту зору. Сітківка більшості ссавців має два типи колбочок, а людини і деяких мавпових три типи, які є максимально чутливими до трьох кольорів (червоного, зеленого та синього). Поєднання відносних інтенсивностей цих трьох основних кольорів дозволяє людському зору визначити колір будь-якого об'єкта. Відтак, колбочки відповідальні за денний (фотопічний) зір.

Поступове зменшення рівня освітлення, від яскравого денного світла до тьмяного нічного, обумовлює перехід зору від колбочок до паличок. Цей перехід супроводжується зміщенням діапазону максимальної зорової чутливості до синього кінця спектра видимого світла — ефект, знаний як «зміщення Пуркинє». Зміщення Пуркинє пов'язане із сутінковим (мезопічним) зором, що є проміжним між фотопічним та скотопічним.

Колбочки у центральній ямці сітківки приматів формують регулярну трикутну мозаїку. З віддаленням від центральної ямки регулярність мозаїки колбочок швидко спадає.

Фоторецептори відповідають (а не , як інші нейрони) у відповідь на адекватний цим рецепторам сигнал — світло. Окрім того, на відміну від більшості нейронів, фоторецептори передають електричні сигнали не через потенціали дії (спайки), а через мембранного потенціалу. А унікальна морфологія фоторецепторів наділяє їх рисами, подібними до оптичних хвилеводів.

Потреба підтримувати градієнт концентрації іонів у фоторецепторах і їх тонічна деполяризація за відсутності світла робить сітківку однією з найбільш метаболічно активних тканин тіла. Тому перетворення фоторецепторами світла в електричні сигнали (фототрансдукція) є одним з найбільш енергозатратних процесів організму тварин.

Фоторецептори формують та передають всю просторово-часову інформацію, що доступна вищим рівням зорової системи. Розмір, щільність розташування, спектральна чутливість та електричні реакції фоторецепторів накладають нездоланні обмеження на часову, просторову та кольорову інформацію, яку ЦНС може вилучити із зображення на сітківці.

В 1991 році з'ясувалося, що зоровий пігмент меланопсин є не лише в паличках і колбочках, а й в окремому відносно невеликому класі гангліозних клітин ссавців; таким чином, ці клітини є третім класом фоторецепторів сітківки на додачу до паличок і колбочок. Оскільки фотовідгук меланопсину значно повільніший, аніж відгук опсинів паличок та колбочок, то вважається, що ці (ipRGC) не мають значної ролі у формуванні зорового сприйняття чи взагалі не залучені до процесу зору, а їх головною функцією є регулювання циркадних ритмів та розмірів зіниці ока у відповідь на світло. Однак накопичується дедалі більше даних, що світлочутливі гангліозні нейрони все ж можуть кодувати просторову зорову інформацію та формують візуальне сприйняття на ранніх етапах обробки зорових зображень.

Фоторецепторний шар сітківки

Сітківка — це шар тканини ока, що трансформує світло у зорові сигнали, які передають інформацію про видимий зовнішній світ до мозку. Трансформація світла в електричні сигнали починається на рівні двох класів фоторецепторів сітківки — паличок та колбочок.

Сітківка хребетних знаходиться попереду пігментного епітелію, клітини якого заповнені темним пігментом меланіном, що поглинає все те світло, яке не схоплюється сітківкою. Це унеможливлює відбиття світла назад у сітківку і погіршення зорового зображення.

Фоторецептори знаходяться на задній стінці ока, одразу перед пігментним епітелієм, тому всі інші нейрони сітківки розміщені перед фоторецепторами, ближче до кришталика ока. Така перевернута будова сітківки призводить до того, що світло повинно пройти через всі шари її нейронів, перш ніж потрапить до фоторецепторів. Щоб світло дійшло до фоторецепторів без поглинання та значного розсіяння, нейронні аксони в ближчих шарах сітківки позбавлені мієлінової оболонки, забезпечуючи відносну прозорість цих шарів.

Палички і колбочки щільно розміщені в сітківці, займаючи ~90 % двовимірного фоторецепторного шару, інші 10 % — це позаклітинний простір. У сітківках тварин, що ведуть денний і нічний спосіб життя (напр., людина, макака, кішка, кролик), близько 5 % всіх рецепторів становлять колбочки, всі інші — палички. У сітківці ссавців, за невеликим винятком (деякі ховрахи мають тільки колбочки), відношення паличок до колбочок є навдивовижу сталим — 20:1. Оскільки потік фотонів при денному світлі є значно більшим, ніж вночі, то вдень сітківка може спиратись на меншу кількість фоторецепторів, які ефективно схоплюють надлишкову кількість фотонів, тоді як в темряві важливий кожен фотон, що потребує більшої кількості паличок.

Фоторецептори в центральній ямці Протягом еволюції ока відбулась характерна спеціалізація сітківки — істотне зміщення щільності фоторецепторів та нейронів. Тоді як у ссавців нижчого порядку, наприклад, щурів та мишей, щільність клітин в сітківці є рівномірною, то в центрі сітківки ссавців вищого порядку, наприклад, котів та приматів, з'явилось невелике поглиблення — т. зв. центральна ямка (fovea centralis, ~1 мм в діаметрі, покриває близько 3 градусів зорового поля) — де нейрони зміщені в бік, дозволяючи фоторецепторам в цій ділянці отримувати найменш викривлене зорове зображення. Таке зміщення є найбільш явним у середині центральної ямки, (~300 мкм в діаметрі). У фовеолі відсутні палички і є найбільша концентрація колбочок, які уможливлюють найкращу гостроту та високу роздільну здатність зору. Замість збільшення фоторецепторів та інших нейронів в усій сітківці для забезпечення вищої гостроти зору, що б також потребувало істотного збільшення розмірів ока, подібна спеціалізація обмежена невеликою ділянкою ока. Щоб фіксувати погляд на речах і бути в змозі розгледіти їх більш детально, очі повинні постійно рухатись, уможливлюючи проєкцію зорового зображення на центральну ямку. Тому протягом споглядання людина робить чисельні рухи очей, близько 3 рухів/с.

Центральна ямка в очах людини є неглибокою і має ~570 мкм в діаметрі, містячи до 200 тис. довгохвильових та середньохвильових колбочок / мм2. Середня відстань між ними (від центру до центру) становить від 2 до 2,5 мкм, тобто, на 1 градус поля зору потрапляє ~120 колбочок. Це достатньо для формування зображення ґратки з періодом 1/60 градуса, що і є межею роздільної здатності зору людини). (Для порівняння, щільність колбочок в центральній ямці сітківки орла клинохвостого становить ~1 млн колбочок/мм2, що відповідає вдвічі більшій гостроті зору (роздільна здатність 1/143 градуса), ніж у людини, досягаючи біофізичної межі можливої щільності колбочок, оскільки ще більша щільність колбочок потребуватиме тонших внутрішніх сегментів, чий хвилевідний механізм не зможе запобігти розсіянню фотонів на сусідні колбочки .)

У сітківці людини на відстані 5 градусів від центральної ямки щільність колбочок спадає вдесятеро (до 20 тис. колбочок/мм2), а на відстані 10 градусів — ще вдвічі (10 тис. колбочок/мм2). Зі збільшенням відстані від центру сітківки збільшується і діаметр колбочок: у центральній ямці він становить 1—2 мкм, а на відстані в 10 градусів — 4—10 мкм, після чого залишається відносно сталим. Тварини, які мають менш гострий денний зір, ніж людина, але кращий зір вночі, мають зменшену щільність колбочок в центральній ямці задля збільшення кількості паличок в сітківці. Так, щільність колбочок в центральній ямці кішки майже вдесятеро менша (30 тис. / мм2) ніж у людини, завдяки чому у них збільшується щільність паличок до 200 тис. / мм2.

На відміну від колбочок, палички відсутні у фовеолі, однак їх щільність швидко зростає із відстанню від центру, досягаючи максимальної щільності за 3 мм (20 градусів) від центральної ямки (160 тис. паличок/мм2). Звідси концентрація паличок спадає більш поступово, досягаючи 35 тис./ мм2 на периферії сітківки. Також, на відміну від колбочок, діаметр паличок швидко не зростає зі збільшенням їх щільності, залишаючись відносно сталим (~1,5 мкм) одразу з їх появою поза фовеолою і збільшуючись на периферії сітківки (4 мкм).

Сітківка також містить ділянку, відому як оптичний диск — місце, де зоровий нерв відходить із сітківки до мозку. В цій ділянці не знаходиться жодного фоторецептора, тому вона постає як сліпа пляма в зоровому полі. Зоровий нерв містить 106 нервових волокон (утворюються аксонами гангліозних клітин), що з урахуванням кількості колбочок і паличок в сітківці (6,5×106 та 120×106 відповідно) вказує на високий коефіцієнт конвергенції із фоторецепторів до гангліозних клітин, порядку 120/1.

Фоторецептори сітківки організовані мозаїчно в один шар, що формує синаптичні зв'язки з нижчестоячими нейронами — горизонтальними та біполярними нейронами в зовнішньому сітчастому шарі.

Теорія подвійності зору Ідея, що зорова система хребетних поділяється на дві морфологічно та фізіологічно відмінні підсистеми (паличкову та колбочкову), лежить в основі теорії подвійності зору.

Відкриття фоторецепторів

1722 р., вивчаючи сітківку людини, Антоні ван Левенгук скоріш за все був одним з перших, хто через мікроскоп побачив фоторецептори, хоча він не розумів їх функціональної ролі. Тільки через століття фоторецептори в зовнішній сітківці були виявлені, виокремлені та описані. В 1830-х рр. німецький лікар та природознавець виявив фоторецептори,, вивчаючи під мікроскопом сітківки риб, земноводних, ссавців та птахів. Хоча він і пов'язав функцію виявлених ним паличок (які він назвав «пухирцями») зі сприйняттям світла, Тревіранус вважав, що фоторецептори спрямовані до склоподібної камери ока, а не від неї, і оптичний нерв (чиї закінчення він, продовжуючи декартову традицію, вважав рецепторними елементами) на його думку повинен був відходити позаду рецепторів.

Як відзначали пізніше інші дослідники сітківки, «хоча дослідження (анатомії сітківки) Тревірануса були хибними майже у всьому, вони були корисними, оскільки стимулювали одразу серію нових досліджень». Вперше на те, що фоторецептори перевернуті, вказав анатом та фізіолог (1839), який виявив, що закінчення паличок витягнуті до хоріоідеї ока. Однак і Біддер, подібно до Тревірануса, не міг зрозуміти, яким чином перевернуті фоторецептори можуть реагувати на світло, тому зводив їх функцію лише до віддзеркалення світла через волокна оптичного нерва.

Німецький анатом та фізіолог Генріх Мюллер в 50-х рр. ХІХ ст. описав перевернуту природу фоторецепторів і, паралельно зі швейцарським фізіологом Альбертом фон Келлікером, та вперше вказав два окремі їх типи (палички і колбочки). Вказавши, що палички на відміну від колбочок мають багрянистий колір, Мюллер, однак ще не зміг визначити, що ці фоторецептори мають різні зорові функції.

Зміщення Пуркіне