Дріжджі

Дрі́жджі — позатаксономічна група одноклітинних грибів, які втратили міцеліальну будову внаслідок переходу до проживання у рідких і напіврідких субстратах, багатих на органічні речовини. Об'єднує більше 2000   видів, що належать до аскоміцетів і базидіоміцетів та домінують серед грибів у водних середовищах.

Межі групи окреслені нечітко: багато грибів, здатних розмножуватися вегетативно в одноклітинній формі, що ідентифікує їх як дріжджі, на інших стадіях життєвого циклу утворюють розвинений міцелій, а в низці випадків і макроскопічні плодові тіла. Раніше такі гриби виділяли в окрему групу дріжджеподібних, але зараз їх усіх зазвичай розглядають разом із дріжджамиKurtzman, C.P., Fell, J.W. 2006. Yeast systematics and phylogeny — implications of molecular identification methods for studies in ecology. In: Rosa, C.A. and Peter, G., editors. The Yeast Handbook. Germany: Springer-Verlag Berlin Herdelberg. p. 11-30.. Дослідження 18S рРНК показали близьку спорідненість із типовими грибами інших видів, здатними до росту тільки у вигляді міцелію.

Розміри дріжджових клітин зазвичай становлять 3—7 мкм у діаметрі, водночас деякі види здатні зростати до 40 мкм. Більшість видів розмножується безстатево за допомогою брунькування, хоча деякі види здатні до симетричного (бінарного) поділу.

Дріжджі мають велике практичне значення, особливо пекарські чи пивні дріжджі (Saccharomyces cerevisiae). Деякі види є факультативними патогенами.

Крім того, деякі види надзвичайно важливі як модельні організми у клітинній біології. Дріжджі Saccharomyces cerevisiae та Schizosaccharomyces pombe є найбільш дослідженими еукаріотичними мікроорганізмами. Такі дослідження проводять з метою збору інформації про біологію еукаріотичних клітин і, урешті-решт, про біологію людини. Інші види дріжджів, наприклад Candida albicans, є опортуністичними патогенами і можуть спричиняти інфекції у людини. Зараз повністю розшифрований геном дріжджів Saccharomyces cerevisiae і Schizosaccharomyces pombe (клас схізосахароміцети) — вони стали першими еукаріотами, чий геном був повністю секвенований.

Історія Слово «дріжджі» має спільний корінь зі словом «дрижати», яким описується спінювання рідини, що часто супроводжує бродіння, здійснюване дріжджами.

Дріжджі, ймовірно, одні з найстародавніших «домашніх організмів». Тисячі років люди використовували їх для ферментації і випічки. Археологи знайшли серед руїн давньоєгипетських міст жорна і пекарні, а також зображення пекарів і пивоварів. Припускають, що пиво єгиптяни почали варити за 6000 років до н. е., а до 1200 року до н. е. опанували технологію випічки дріжджового хліба разом з випічкою прісного. Для початку зброджування нового субстрату люди використовували залишки старого. У результаті, у різних господарствах сторіччями відбувалася селекція дріжджів і сформувалися нові штами, що не трапляються у природі, багато з яких навіть помилково були описані як окремі види. Вони є такими ж продуктами людської діяльності, як сорти культурних рослин.

У 1680 році голландський натураліст Антоні ван Левенгук вперше побачив дріжджі в оптичний мікроскоп, проте через відсутність руху не розпізнав у них живі організмиYeast, The Contemporry Review (1871), Collected Essays VIII. .. І лише 1857 року французький мікробіолог Луї Пастер у праці «Mémoire sur la fermentation alcoholique» довів, що спиртове бродіння — не просто хімічна реакція, як вважалося раніше, а біологічний процес, що проводиться дріжджамиPlanets in а Bottle, More about Yeast , Science@NASA.

У 1881 році Еміль Хрістіан Хансен виділив чисту культуру дріжджів, а 1883 року вперше використав її для отримання пива замість нестабільних заквасок. Наприкінці 19 ст. за його участі створюється перша класифікація дріжджів, на початку 20 ст. з'являються визначники і колекції дріжджових культур. У другій половині століття наука про дріжджі (зимологія), окрім практичних завдань, починає приділяти увагу екології дріжджів у природі, клітинній біології, генетиці.

До середини 20 ст. вчені спостерігали тільки статевий цикл аскоміцетних дріжджів і розглядали їх усіх як відособлену таксономічну групу сумчастих грибів (аскоміцетів). Японському мікологу Ісао Банно 1969 року вдалося індукувати статевий цикл розмноження Rhodotorula glutinis, який є базидіоміцетом. Сучасні молекулярні дослідження засвідчили, що дріжджі (одноклітинні форми) сформувалися незалежно серед аскоміцетних і базидіоміцетних грибів і є не єдиним таксоном, а морфологічною формою.

24 квітня 1996 року було оголошено, що Saccharomyces cerevisiae став першим еукаріотичним організмом, чий геном (12 млн пар основ) був повністю секвенований. Секвенування, в якому брали участь понад 100 лабораторій, зайняло 7 років. Наступним дріжджовим організмом і шостим еукаріотом з повністю розшифрованим геномом 2002 року став Schizosaccharomyces pombe з 13,8 млн пар основ.

Біологія дріжджів Класифікація Вирізнити дріжджі, що належать до різних відділів грибів, можна як за характеристиками їхнього життєвого циклу, так і без його спостереження — за фізіологічними ознаками. До них належать: синтез каротиноїдів (трапляється лише у базидіоміцетних дріжджів), тип убіхінонів (з 5—7 ізопреноїднимі залишками в аскоміцетних і з 8—10 у базидіоміцетних, хоча є винятки), тип поділу (брунькування або симетричний поділ, див. розділ Життєвий цикл), вміст ГЦ в ДНК (26—48% у аскоміцетних, 44—70% у базидіоміцетних), наявність уреази (характерна за декількома винятками тільки базидіоміцетним) та ін.

Особливості метаболізму Дріжджі є хемоорганогетеротрофами та використовують органічні сполуки і для отримання енергії, і як джерело вуглецю. Їм необхідний кисень для дихання, проте за його видсутності багато видів здатні отримувати енергію за рахунок анаеробного дихання (бродіння) з виділенням спиртів, тобто вони є факультативними анаеробами. На відміну від бактерій, серед дріжджів немає облігатних анаеробів, що гинуть за наявності кисню в середовищі. Якщо пропускати повітря через зброджуваний субстрат, то дріжджі припиняють бродіння і починають дихати (оскільки цей процес ефективніший), споживаючи кисень і виділяючи вуглекислий газ. Це прискорює зростання дріжджових кліток (ефект Пастера). Проте навіть за доступу кисню у разі високого вмісту глюкози в середовищі дріжджі починають її зброджувати (ефект Кребтрі).

Дріжджі відносно вимогливі до умов середовища. В анаеробних умовах дріжджі можуть використовувати як джерело енергії тільки вуглеводи, причому в основному гексози і побудовані з них олігосахариди. Деякі види (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus) засвоюють і пентози, наприклад ксилозу. Schwanniomyces occidentalis і Saccharomycopsis fibuliger здатні зброджувати крохмаль, Kluyveromyces fragilis — інулін. В аеробних умовах коло засвоєних субстратів ширше: крім вуглеводів, також жири, вуглеводні, ароматичні й одновуглецеві сполуки, спирти, органічні кислоти. Значно більше видів здатні використовувати пентози в аеробних умовах. Проте складні сполуки (лігнін, целюлоза) для дріжджів недоступні.

Джерелами азоту для всіх дріжджів можуть бути солі амонію, приблизно половина видів має нітратредуктазу і може засвоювати нітрати. Шляхи засвоєння сечовини різні в аскоміцетних і базидіоміцетних дріжджів. Аскоміцетні спочатку карбоксилюють її, потім гідролізують, базидіоміцетні — відразу гідролізують уреазою.

Для практичного застосування важливі продукти вторинного метаболізму дріжджів, що виділяються в малих кількостях у середовище: сивушні масла, ацетоїн, діацетил, масляний альдегід, ізоаміловий спирт, диметилсульфід та ін. Саме від них залежать органолептичні властивості отриманих за допомогою дріжджів продуктів.

Життєвий цикл Характерною особливістю дріжджів є здатність до вегетативного розмноження в одноклітинному стані (анаморфи). У порівнянні з життєвими циклами інших грибів це виглядає як брунькування спор або зиготи, або як симетричний (бінарний) поділ. Багато дріжджів здатні також до реалізації примітивного статевого життєвого циклу, в якому можуть бути і міцеліальні стадії (телеоморфи).

У деяких дріжджеподібних грибів, що утворюють міцелій, можливий його розпад на клітини (артроспори). Це відбувається в родах Endomyces, Galactomyces, Arxula і Trichosporon. В останніх двох артроспори після утворення починають розмножуватися брунькуванням. Trichosporon також утворює вегетативні ендоспори всередині клітин міцелію.

Цикл аскоміцетних дріжджів

Найхарактернішим типом вегетативного розмноження для одноклітинних аскоміцетних дріжджів є брунькування, лише Schizosaccharomyces pombe та пов'язані види розмножуються не брунькуванням, а бінарним поділом. Місце утворення бруньки є важливою діагностичною ознакою: полярне брунькування за рахунок утворення шрамів брунькування зумовлює формування апікулярних лимоноподібних (Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) і грушеподібних (Schizoblastosporion) клітин, тоді як багатобічне брунькування не змінює форму клітини (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родів Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces і Fellomyces брунькування відбувається на довгих виростах (стерігмах).

Брунькування у аскоміцетних дріжджів голобластичне: клітинна стінка материнської клітини розм'якшується, вигинається назовні та дає початок клітинній стінці дочірньої клітини. Часто, особливо у аскоміцетних дріжджів родів Candida і Pichia, клітини після брунькування не розходяться і утворюють псевдоміцелій, що відрізняється від справжнього міцелію виразно видимими перетяжками на місці септ і коротшими порівняно з попередніми кінцевими клітинами.

Гаплоїдні аскоміцетні дріжджові клітини мають два типи спаровування: а і α. Термін «стать» не використовується, оскільки клітки морфологічно ідентичні та відрізняються лише одним генетичним локусом MAT (від  — спаровування). Клітини різних типів можуть зливатися і утворювати диплоїд a/α, який після мейозу дає 4 гаплоїдних аскоспори: дві а і дві α. Вегетативне розмноження аскоміцетних дріжджів можливе у різних видів або тільки на гаплоїдній стадії, або тільки на диплоїдній, або на обох (гапло-диплоїдні дріжджі).

Цикл базидіоміцетних дріжджів

Брунькування базідіоміцетних дріжджів ентеробластичне: клітинна стінка материнської клітини розривається, з розриву виходить брунька і синтезує свою клітинну стінку з нуля. Бінарний поділ дріжджових клітин для базидіоміцетів не характерний.

Крім звичайного брунькування, багато видів винятково базидіоміцетних дріжджів (роди Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) здатні утворювати вегетативні балістоспори: спори на вирості, наповненому глікогеном. Унаслідок гідролізу глікогену тиск збільшується і спора відстрілюється на відстань до декількох міліметрів. Під час тесту на утворення балістоспор дріжджі висіваються на пластинку агарізованного поживного середовища, закріплену на кришці чашки Петрі. Ріст дріжджів на середовищі під цією пластинкою означає наявність у них балістоспор та їхню належність до базидіоміцетів.

У випадку статевого розмноження у базидіоміцетів при злитті гаплоїдних дріжджових клітин (плазмогамія) злиття ядер (каріогамія) не відбувається і формується дікаріотична клітина, що дає початок міцелію. Вже у міцелії відбувається каріогамія і утворюються базидіоспори, часто навіть на плодовому тілі (ряд Tremallales). Єдиними дріжджами серед базидіоміцетів, що не формують міцелій навіть при статевому циклі розмноження, є Xanthophyllomyces dendrorhus.

Слід зазначити, що у базидіоміцетових дріжджів типи спаровування відрізняються зазвичай не одним, а великою кількістю локусів. Можуть зливатися тільки ті клітини, в яких усі ці локуси різні, тобто типів спаровування більше двох.

Поширення у природі