Ефективний розмір популяції (або ефективна чисельність популяції, позначається як ) — це фундаментальне поняття популяційної генетики, що визначається як чисельність теоретичної ідеальної популяції, в якій усі батьки з однаковою ймовірністю можуть бути батьками будь-якої особини серед нащадків, і в якій генетичний дрейф відбувається з тією ж швидкістю, що й у реальній популяції, яка досліджується.

У біології охорони природи та прикладній екології показник використовують як оцінку чисельності особин або пар у популяції, які активно й ефективно розмножуються, передаючи свої гени нащадкам. Цей параметр є ключовим для обчислення мінімальної життєздатної популяції () та оцінки ризику вимирання видів, оскільки через низку демографічних факторів значення майже завжди є суттєво меншим за загальну (цензову) чисельність популяції.

При дослідженні дії генетичного дрейфу припускається наявність певної сталої чисельності популяції. Явища випадкового дрейфу генів є математичним фактом, що випливає з обмеженості (кінцевості) чисельності будь-якої реальної популяції. Проте в конкретних екологічних дослідженнях (наприклад, пов'язаних із обмеженістю таких ресурсів, як їжа, територія чи світло) під розміром популяції розуміють загальну кількість особин на певній території, тобто її абсолютну (цензову) чисельність ( чи ).

Для багатьох організмів, які ведуть прихований спосіб життя або таких, за якими важко вести спостереження, точно оцінити абсолютну чисельність усіх особин в популяції вкрай складно. Через це в популяційній екології приділяють значну увагу методам непрямого розрахунку й оцінки кількості особин або щільності популяції.

Однак для еволюційних та селекційних процесів першочергове значення має кількість особин, яка бере участь у процесі розмноження, а не їхня загальна цензова чисельність. Ці два виміри розміру популяції можуть суттєво різнитися, тому що частина популяції, яка розмножується (), часто становить лише малу частку від усієї кількості особин у популяції. Наприклад, у дерев, ссавців і інших організмів, які дозрівають тільки після тривалого ювенільного періоду, більша частина популяції знаходиться в дорепродуктивній фазі. У людей та деяких інших хребетних значна частка особин перебуває в пострепродуктивному періоді. У деяких випадках чисельність репродуктивної частини популяції можна оцінити з достатнім ступенем точності за індикаторами репродуктивної активності (наприклад гніздування та розмір кладки у птахів, чисельність колоній у тварин або кількість квітучих рослин в популяції).

Чисельність репродуктивної частини популяції не завжди повноцінно відображає її реальний генетичний потенціал, проте саме цей параметр є визначальним для еволюційних досліджень. На підсумковий генетичний внесок у наступне покоління впливає низка чинників, які звичайна оцінка кількості репродуктивних особин не враховує. Серед них особливе значення мають мінливість у співвідношенні статей особин, що розмножуються, індивідуальна мінливість плодючості (кількість нащадків на одну особину), коливання чисельності репродуктивної групи в різних поколіннях, а також безпосередній тип розмноження організмів.

Для теоретичного аналізу еволюційних процесів в умовах обмеженої чисельності використовують модель ідеальної популяції чисельністю , в якій усі батьки мають однакову ймовірність залишити потомство і бути батьками будь-якої особини серед нащадків. З позицій цієї моделі концепція ефективного розміру популяції означає, що гамети вибираються випадковим чином із загального пулу, а ймовірність для кожної дорослої особини продукувати певну гамету дорівнює . Ця модель передбачає, що диплоїдні організми дають і чоловічі, і жіночі гамети, тобто існує теоретична можливість самозапліднення.

За умови достатньо великого значення , розподіл кількості нащадків (гамет) на одну батьківську особу () наближається до розподілу Пуассона:

, де ,

де — середня кількість нащадків на одну батьківську особу.

Якщо припустити, що в середньому у кожного з батьків по два нащадки (), як це властиво популяціям зі стабільною чисельністю, то за розподілом Пуассона ймовірність того, що особина не залишить нащадків взагалі (), становить (13,5 %). Водночас ймовірність мати одного нащадка () дорівнює (27 %), ймовірність мати двох нащадків () становить (27 %), а ймовірність мати трьох нащадків () складає близько (18 %). Важливою властивістю розподілу Пуассона є те, що середня кількість нащадків () та дисперсія кількості нащадків є рівними.

Для визначення ефективного розміру популяції залежно від генетичного процесу, що аналізується, використовують три основні характеристики: ефективний розмір за інбридингом (), який пов'язує швидкість накопичення інбридингу в досліджуваній популяції з ідеальною та відображає ймовірність походження випадкових гамет від спільного предка; ефективний розмір за дисперсією (), що пов'язує рівень випадкових коливань частот алелей під дією генетичного дрейфу в аналізованій та ідеальній популяціях, а також власну величину ефективного розміру (), яка пов'язує втрату гетерозиготності в досліджуваній популяції з ідеальною.

Іншими словами, ефективний розмір популяції — це розмір ідеальної популяції, в якій спостерігаються такі ж рівень інбридингу, дисперсія алельних частот і втрата гетерозиготності, як і в досліджуваній популяції. Різні типи ефективного розміру популяції загалом є ідентичними або досить подібними, якщо чисельність такої популяції є незмінною. Проте за певних умов (наприклад, коли чисельність популяції динамічно збільшується або зменшується) рівень інбридингу та дисперсія частот алелей у такій популяції можуть суттєво змінюватися, через що показники ефективного розміру починають помітно відрізнятися між собою.

Див. також Генетичний дрейф Гетерозиготність Інбридинг

Примітки