Ривулові (Rivulidae) — неотропічна родина костистих риб ряду коропозубоподібних (Cyprinodontiformes), підряду аплохейловидних (Aplocheiloidei).
Це одна з найрізноманітніших груп риб Нового Світу в біологічному, екологічному та еволюційному плані. Багато видів є об'єктом акваріумістики.
Назва Rivulidae вважається проблемною. Існує омонім Rivulinae , що стосується підродини еребових (Erebidae) з числа лускокрилих (Lepidoptera), і ця назва є давнішою, тому має пріоритет. Було кілька пропозицій щодо зміни назви одного з цих таксонів. Зокрема пропонувалося замінити назву Rivulidae на Cynolebiidae Family-group names 2025. Huber's Killi-Data onlineMarcelo Loureiro, Rafael de Sá, Sebastián W. Serra, Felipe Alonso, Luis Esteban Krause Lanés, Matheus Vieira Volcan, Pablo Calviño, Dalton Nielsen, Alejandro Duarte and Graciela Garcia. Review of the family Rivulidae (Cyprinodontiformes, Aplocheiloidei) and a molecular and morphological phylogeny of the annual fish genus Austrolebias Costa 1998. Neotropical Ichthyology, 16(3): e180007, 2018.
Поширення Представники родини поширені в тропічних і субтропічних регіонах Північної та Південної Америки від південної Флориди на півночі до Уругваю та північно-східної Аргентини на півдні.
Низка сезонних видів, що населяють тимчасові водойми на півдні Бразилії, в Уругваї та сусідніх районах Аргентини, є ендеміками дуже обмежених територій. Незважаючи на свій високий рівень толерантності до умов навколишнього середовища, багато їх перебуває під загрозою зникнення через втрату та фрагментацію середовищ існування, їхнє порушення внаслідок діяльності людини, а також загальні тенденції глобальної зміни кліматуMatheus Vieira Volcan, Ândrio Cardozo Gonçalves, Luis Esteban Krause Lanés, and Demetrio Luis Guadagnin. Annual Fishes (Rivulidae) from Southern Brazil. A Broad-Scale Assessment of Their Diversity and Conservation. In: Nibia Berois, Graciela García, Rafael O. de Sá (eds.) Annual Fishes. Life History Strategy, Diversity, and Evolution, Chapter 11 (pp. 185-203). CRC Press, Taylor & Francis Group, 2016.
Класифікація Південноамериканські ривуліди є морфологічно та каріологічно мінливою групою риб. Межі між окремими видами та родами є нечіткими. Історично в таксономічній літературі використовувалися терміни «група видів» або «комплекс видів». Завдяки використанню методів молекулярної систематики вдалося виявити раніше невідоме генетичне різноманіття в кількох групах, а також криптичні видиGraciela García, Verónica Gutiérrez, Néstor Ríos, and Rafael O. de Sá. Comparative Phylogeographic Patterns in Austrolebias from Different South american Basins. In: Nibia Berois, Graciela García, Rafael O. de Sá (eds.) Annual Fishes. Life History Strategy, Diversity, and Evolution, Chapter 15 (pp. 259-279). CRC Press, Taylor & Francis Group, 2016. Всього станом на серпень 2026 року до складу ривулових входило 49 дійсних родів і 499 дійсних видів рибTable 1. Genera/Species of Fishes by Family/Subfamily through 2026. Eschmeyer's Catalog of Fishes Classification, Updated 13 Aug. 2026, вони поділяються на 3 підродини.
Класифікація родини виглядає так: Підродина Rivulinae (24 роди, 298 видів): Триба Rivulini Рід Anablepsoides Рід Atlantirivulus Рід Cynodonichthys Рід Laimosemion Рід Melanorivulus Рід Rivulus Триба Prorivulini Рід Prorivulus Триба Neofundulini Підтриба Neofundulina Рід Neofundulus Рід Trigonectes Підтриба Aphyolebiina Рід Aphyolebias (можливо, синонім MoemaAphyolebias. CAS — Catalog of Fishes, California Academy of Sciences, Updated 13 Aug. 2026) Рід Micromoema Рід Moema Рід Renova Підтриба Pterolebiina Рід Gnatholebias Costa, 1998 Рід Pterolebias Garman, 1895 Триба Rachoviini Підтриба Rachoviina Рід Austrofundulus Рід Llanolebias Рід Rachovia Рід Terranatos Підтриба Millerichthyina Рід Millerichthys Підтриба Plesiolebiina Рід Maratecoara Рід Papiliolebias Рід Pituna Рід Plesiolebias Рід Stenolebias Підродина Cynolebiinae (24 роди, 193 види): Триба Cynolebiini Підтриба Cynolebiina Рід Acantholebias Рід Acrolebias Рід Amatolebias 3 Рід Argolebias Рід Austrolebias Рід Cynolebias Рід Cypholebias Рід Garcialebias Рід Gymnolebias Рід Matilebias Рід Megalebias Рід Titanolebias Підтриба Spectrolebiina Рід Hypsolebias Рід Nematolebias Рід Ophthalmolebias Рід Simpsonichthys Рід Spectrolebias Рід Xenurolebias Триба Cynopoecilini Підтриба Cynopoecilina Рід Campellolebias Рід Cynopoecilus Підтриба Leptolebiina Рід Leptolebias Рід Leptopanchax Рід Mucurilebias Рід Notholebias Підродина Kryptolebiatinae (1 рід, 8 видів): Рід Kryptolebias
Монофілія, родинні зв'язки Неотропічна родина Rivulidae є монофілетичною групою. Вона була діагностована на основі анатомічних ознак, був складений перелік синапоморфій. Монофілія родини також була підтверджена молекулярними даними. При цьому, в складі ривулових було визначено три основні клади, що відповідають підродинам Rivulinae, Cynolebiinae та Kryptolebiatinae.
Найближчими родичами ривулових є представники африканської родини нотобранхових (Nothobranchiidae). Разом вони утворюють кладу, сестринську для азійсько-мадагаскарської родини аплохейлових (Aplocheilidae)Wilson J. E. M. Costa. Historical biogeography of aplocheiloid killifishes (Teleostei: Cyprinodontiformes). Vertebrate Zoology v. 63, no. 2 (2013), pp. 139—154. Викопні рештки коропозубоподібних, що належать до верхньоміоценової формації Лукейно (, Центральна рифтова долина в Кенії) і мають вік приблизно 6 млн років тому, були зараховані до новоствореної родини Kenyaichthyidae, яка виявилась спорідненою з Rivulidae.
Філогенетичні зв'язки всередині родини ще недостатньо досліджені, існують суперечливі гіпотези стосовно спорідненості окремих гілок.
Монофілія родини Rivulidae та її зв'язки з іншими родинами підряду Aplocheiloidei припускає походження цієї групи як вікарну подію, пов'язану з відкриттям південної частини Атлантичного океану й розділенням Африки та Південної Америки в добу верхньої крейди (приблизно 100—110 млн років тому). Однак, оскільки скам'янілості Rivulidae ще не були знайдені, це питання залишається відкритим.
Стосовно подальшого поділу Rivulidae існує кілька альтернативних сценаріїв. Диверсифікація родини відбувалася з пізнього міоцену до раннього пліоцену після підняття Бразильського плато в середньому міоцені. Припускається, що базальна дивергенція між підродинами Cynolebiasinae і Rivulinae була пов'язана із вікарною подією, що відокремила першу із цих груп у районі Східної Бразилії від другої в районі Амазонки. Базальне розщеплення в кладі Rivulinae вказує на подію розповсюдження з басейну Амазонки до Великих Антильських островів, за яким сталася вікарна ізоляція острівних таксонів після розриву наземного зв'язку між центральною Кубою та північною частиною Південної Америки, що стався в добу верхнього олігоцену (приблизно 27–25 млн років тому) внаслідок підвищення рівня моря. Подальшими значними геологічними подіями, що вплинули на характер розселення та диверсифікацію Rivulidae, були підняття Східної Кордильєри Анд (11,8 млн років тому), розрив басейну палео-Амазонки через підняття арки Ваупес (, приблизно 11-7 млн років тому), закриття Панамського перешийка (3,7-3,4 млн років тому).
Опис Ривулові — дрібні рибки, максимальна загальна довжина становить лише 20 см, а розмір більшості видів не перевищує 8 см, причому деякі мініатюрні види мають довжину менше 3 см.
Ривулові різняться за формою. В одних тіло видовжене, циліндричної форми, в інших воно високе й сплощене з боків. Голова сплощена згори, рот кінцевий, верхній. Тіло вкрите циклоїдними лусками. Бічна лінія редукована й представлена лише сенсорними заглибленнями вздовж тіла, а на верхній частині голови присутні канавки та відкриті сенсорні плакоди. Плавці не мають твердих променів, але перші промені можуть бути нерозгалуженими. Спинний плавець розташований у задній частині тіла.
Спостерігається статевий диморфізм і дихроматизм. Самці зазвичай більші за самок, мають більші плавці, демонструють яскраве забарвлення. Самки, навпаки, невеликі й мають небагато характерних ознак, що дозволяють визначити їхню належність до певного виду.
Ривулові демонструють значні варіації диплоїдного числа хромосом, а кожна група видів відзначається чіткою закономірністю еволюції каріотипуGraciela García. Chromosome Evolution, Divergent Meiotic Pathways, and Speciation in the Family Rivulidae. In: Nibia Berois, Graciela García, Rafael O. de Sá (eds.) Annual Fishes. Life History Strategy, Diversity, and Evolution, Chapter 16 (pp. 281-293). CRC Press, Taylor & Francis Group, 2016.
Спосіб життя Більшість видів ривулових зустрічається в прісних водоймах, деякі можуть жити також у солонуватих водах, а Kryptolebias marmoratus трапляється навіть у солоних водоймах південної Флориди та Вест-Індії. Часто ривулові живуть у маленьких і мілких водних середовищах. Окремі види добре пристосовані до води різної температури.
Щоб спастися від хижаків, риби використовують рослини як укриття або закопуються в мул. Харчуються безхребетними, більші види полюють дрібних риб.
Родина ривулових складається з видів, що мешкають у постійних водоймах, та видів, що населяють тимчасове водне середовище, яке перебуває під впливом щорічного сухого сезону. Другу групу риб називають сезонними або однорічними. До неї належать представники родів Austrofundulus, Austrolebias, Cynolebias, Gnatholebias, Llanolebias, Maratecoara, Micromoema, Moema, Neofundulus, Papiliolebias, Pituna, Plesiolebias, Pterolebias, Rachovia, Renova, Stenolebias, Terranatos, Trigonectes.
Найпримітнішою особливістю однорічних коропозубих є їхній незвичайний життєвий цикл. Вони мають нетипову для хребетних коротку тривалість життя, яка відповідає їхнім екстремальним умовам існування. Унікальний набір адаптацій дозволяє сезонним видам процвітати там, де не виживає жодна інша риба. Дорослі особини зазвичай живуть менше одного року. Тимчасові водойми з настанням сухого сезону висихають, що призводить до загибелі всієї дорослої популяції. Посушливий період переживає в мулі лише ікра, й виживання виду цілком залежне від стійких до висихання ембріонів. Тільки-но водойми знову наповнюються водою, в них майже відразу з'являються мальки коропозубих. Вони дуже швидко ростуть і вже за кілька тижнів молодь визріває, й починається новий репродуктивний цикл.
За способом розмноження ривулові поділяються та тих, що відкладають ікру на рослини, та тих, що закопують її в ґрунт; до другої групи належать, зокрема, всі сезонні види. Ікринки лишають без догляду, потомство не охороняють. Для всіх ривулових характерним є тривалий нерест.
Сезонні види мають складну поведінку залицяння, під час якої пара частково занурюється в донний мул. Запліднена ікра розвивається похованою в ґрунті й переживає тут сухий сезон. Період інкубації дуже довгий, але ікринки захищені від висихання потовщеним хоріоном й здатні витримувати доволі екстремальні умови навколишнього середовища протягом більшої частини ембріонального розвитку. Більша частина стресостійкості цих риб закладена саме в ембріональні стадії розвитку. Ембріони однорічних коропозубих переважають усіх хребетних за стійкістю до температури, зневоднення, солі, аноксії, окислювального стресу, гіпоксії, ультрафіолетового випромінювання, гамма-променів та pH.
До найважливіших пристосувань сезонних видів належить здатність ембріонів зупиняти свій розвиток у стані діапаузи. Діапаузи однорічних риб є еволюційною стратегією виживання. Вони дозволяють ембріонам пережити непередбачуваний сухий сезон, поки дощі не зволожать середовище проживання. В цей час розвиток та ріст ембріонів уповільнюється або призупиняється, доки умови навколишнього середовища не стануть сприятливими.