Canis lupaster — вид хижих ссавців роду Пес (Canis) родини Псові (Canidae).
Поширення Поширений на півночі та північному сході Африки. Ареал виду займає територію від Сенегалу на схід до Єгипту, включаючи Марокко, Алжир, Туніс і Лівію на півночі до Нігерії, Чаду і Танзанії на півдні. Зустрічається у степових та напівпустельних рівнинних районах, у тому числі в арідних регіонах. У Атлаських горах цей вид спостерігався на висоті до 1800 метрів.
Систематика Вперше вид описаний у 1820 році Фредеріком Кюв'є. У 1832 році Вільгельм Гемпріх та Крістіан Ґоттфрід Ернберг описали єгипетський вид вовка під назвою Canis lupaster. Проте невдовзі, на основі схожості форми черепа та морфології зубів, Canis anthus було визнано північноафриканською формою звичайного шакала (Canis aureus), а Canis lupaster — підвидом вовка (Canis lupus).
У 2015 році проведено генетичний аналіз мітохондріальних ДНК особин з різних місцезнаходжень. Виявилося, що африканські шакали не мають нічого спільного з євразійським. Вони знаходяться ближче до звичайного вовка та еволюційно розійшлися з ним 1,7 млн років тому. Тому було відновлено видове ім'я Canis anthus.
Дослідження ХХІ століття
Сумніви щодо того, що він є консортикальним із євразійським золотавим шакалом, з’явилися в грудні 2002 року, коли в Еритрея у Данакільській пустелі було помічено псовий, зовнішній вигляд якого не відповідав ані золотавому шакалу, ані шести іншим визнаним видам цього регіону, проте сильно нагадував сірого вовка. Ця територія раніше була переважно невивченою через суворий клімат та участь у Війні за незалежність Еритреї і наступній Еритрейсько-Ефіопській війні, хоча місцеві племена Афар знали про тварину і називали її wucharia (вовк). Вовкоподібні риси цієї тварини були підтверджені у 2011 році, коли декілька популяцій золотавого "шакала" в Єгипті та на Африканському Розі, класифікованих як Canis aureus lupaster, виявили, що їхні мтДНК-послідовності більше нагадують ті, що зустрічаються у сірого вовка, ніж у золотавих шакалів. Ці вовкоподібні мтДНК-послідовності зустрічалися на території завширшки 6 000 км, охоплюючи Алжир, Малі та Сенегал. Додатково, зразки африканських тварин мали значно більшу нуклеотидну та гаплотипну різноманітність, ніж індійські та гімалайські вовки, що вказує на більшу популяцію предків і ефективну сучасну популяцію близько 80 000 самиць. Обидва дослідження пропонували перекласифікувати Canis aureus lupaster як підвид сірого вовка.
У 2015 році більш детальне порівняльне дослідження мтДНК та ядерних геномів більшої вибірки африканських вовкоподібних канідів з північної, східної та західної Африки показало, що вони є окремими від золотавого шакала, із генетичною відмінністю близько 6,7%, що перевищує відмінність між сірим вовком і койотом (4%) та сірим вовком і собаками (0,2%). Дослідження також показало, що ці африканські вовкоподібні каніди (перейменовані на Canis lupaster, або африканські вовки) тісніше пов’язані із сірим вовком та койотами, ніж із золотавими шакалами, і що C. l. lupaster є лише окремим фенотипом африканського вовка, а не справжньою сірою вовчицею.
За оцінками, африканський вовк відділився від клада вовк–койот 1,0–1,7 млн років тому, під час плейстоцену, а його зовнішня схожість із золотавим шакалом (особливо в Східній Африці, де африканські вовки схожі за розміром на шакалів) є прикладом паралельної еволюції. Враховуючи його філогенетичне положення та сліди скам’янілостей канід, ймовірно, що африканський вовк походить від більших предків, які поступово зменшувалися в розмірі при заселенні Африки через міжвидову конкуренцію з більшими та меншими місцевими хижаками. Сліди ДНК африканського вовка були виявлені у золотавих шакалів в Ізраїлі, що межує з Єгиптом, що вказує на наявність зони гібридизації. Ті самі висновки того року підтвердили іспанські, мексиканські та марокканські вчені, аналізуючи мтДНК вовків у Марокко, які виявили, що досліджувані зразки відрізняються як від золотавих шакалів, так і від сірих вовків, але мають тісніший зв’язок із сірим вовком. Urios, Vicente; Donat-Torres, Maria P.; Ramírez, Carlos; Monroy-Vilchis, Octavio; Hamid Rgribi-Idrissi (2015): El análisis del genoma mitocondrial del cánido estudiado en Marruecos manifiesta que no es ni lobo (Canis lupus) ni chacal euroasiático (Canis aureus). figshare. Дослідження за допомогою RAD-послідовностей виявили випадки гібридизації африканських вовків як із дикими собаками, так і з ефіопськими вовками.Bahlk, S. H. (2015). Can hybridization be detected between African wolf and sympatric canids? . Master of Science Thesis. Center for Ecological and Evolutionary Synthesis Department of Bioscience Faculty of Mathematics and Natural Science, University of Oslo, Norway
У 2017 році науковці з Університету Осло та Гельсінського університету запропонували вважати біноміальну назву C. anthus nomen dubium, оскільки опис голотипу, зроблений Кюв’є в 1820 році (самка, зібрана в Сенегалі), імовірно стосується смугастого шакала, а не власне африканського вовка, і не відповідає зовнішності самця, описаного Кюв’є в його пізніших працях. Ця невизначеність, у поєднанні зі зникненням решток голотипу, спонукала вчених запропонувати надати пріоритет назві C. lupaster, запровадженій Вільгельмом Фрідріхом Гемпріхом та Крістіаном Ґоттфрідом Еренбергом, оскільки типовий зразок цієї назви має детальніший і послідовніший опис, а його рештки й досі доступні для дослідження в Музеї природознавства. Наступного року велике генетичне дослідження роду Canis також використовувало назву C. lupaster для позначення африканського вовка.
У 2019 році на семінарі, організованому Групою спеціалістів із псових МСОП (IUCN/SSC), було рекомендовано, з огляду на невизначеність зразка, ідентифікованого як C. anthus Cuvier, 1820, застосовувати назву C. lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1832 доти, доки таксон C. anthus не буде належним чином підтверджено.
Гібридизація з іншими видами роду Canis У 2018 році для порівняння представників роду Canis було застосовано повногеномне секвенування. Дослідження підтвердило, що африканський вовк є окремим таксоном, відмінним від звичайного шакала, а ефіопський вовк є генетично базальним щодо обох. Виявлено існування двох генетично відмінних популяцій африканського вовка — у північно-західній та східній Африці. Це свідчить про те, що ефіопські вовки — або близький до них вимерлий родич — у минулому мали значно ширший ареал в Африці, що дало змогу відбуватися генетичному обміну з іншими канідами. Існують докази потоку генів між східною популяцією африканського вовка та ефіопським вовком, унаслідок чого східна популяція є генетично відмінною від північно-західної. Спільний предок обох популяцій африканського вовка був генетично змішаним канідом, який мав приблизно 72 % походження від сірого вовка та 28 % — від ефіопського вовка. Також зафіксовано докази потоку генів між африканськими вовками, звичайними шакалами та сірими вовками. Один зразок африканського вовка з Синайського півострова в Єгипті продемонстрував високий рівень домішування генів із близькосхідними сірими вовками та собаками, що підкреслює роль суходільного мосту між Африкою та іншими континентами в еволюції канідів. За даними мітохондріальної ДНК африканські вовки формують сестринську кладу до близькосхідних сірих вовків, тоді як за ядерною ДНК — до койотів і сірих вовків.
Спорідненість із гімалайським вовком У 2011 — 2015 роках два дослідження мітохондріальної ДНК показали, що гімалайський та індійський вовк є ближчими родичами африканського вовка, ніж голарктичний сірий вовк. У 2017 році дослідження мітохондріальної ДНК, маркерів X-хромосоми (материнська лінія) та Y-хромосоми (батьківська лінія) встановило, що гімалайський вовк є генетично базальним щодо голарктичного сірого вовка. Гімалайський вовк поділяє материнську лінію з африканським вовком і має унікальну батьківську лінію, яка займає проміжне положення між сірим та африканським вовком.
Підвиди Хоча в минулому було здійснено кілька спроб синонімізувати багато з запропонованих назв, таксономічне положення західноафриканських вовків, зокрема, залишається надто заплутаним, щоб дійти будь-яких точних висновків, оскільки зібрані дослідні матеріали є обмеженими. До 1840 року шість із десяти припущених західноафриканських підвидів були описані або класифіковані майже виключно на основі забарвлення хутра.Rosevear, Donovan Reginald (1974). The carnivores of West Africa. London: Trustees of the British Museum (Natural History). С. 38–44. .
Виражена індивідуальна мінливість виду в поєднанні з нестачею зразків і відсутністю фізичних бар’єрів на континенті, які б перешкоджали потоку генів, ставить під сумнів валідність деяких західноафриканських форм. Водночас одне дослідження показало, що генетична дивергенція всіх африканських вовків відбулася між 50 000 і 10 500 роками тому, причому більшість дивергенцій припадає на період між 30 000 і 16 000 років тому, під час пізнього льодовикового максимуму (33 000–16 000 років тому). У цей період у Сахарі панували вкрай посушливі умови. Автори дослідження припускають, що вовки були ізольовані в кліматичних рефугіумах і перебували в ізоляції протягом сотень поколінь, що й призвело до генетичної дивергенції. ПідвидиАвторАреалСинонімиАлжирський вовкCanis l. algirensisWagner, 1841Алжир, Марокко, Тунісbarbarus (C. E. H. Smith, 1839) grayi (Hilzheimer, 1906) tripolitanus (Wagner, 1841)Сенегальський вовкCanis l. anthusF. Cuvier, 1820Сенегалsenegalensis (C. E. H. Smith, 1839)Серенгетський вовкCanis l. beaHeller, 1914Кенія, ТанзаніяЄгипетський вовкCanis l. lupasterHemprich та Ehrenberg, 1833Єгипет, Алжир, Малі, Ефіопське нагір'я, СенегалC. aureus lupaster C. lupaster C. lupus lupaster C. sacer (Hemprich and Ehrenberg, 1833)Сомалійський вовкHemprich and Ehrenberg, 1832Сомалі, Ефіопія, Еритреяhagenbecki (Noack, 1897) mengesi (Noack, 1897) somalicus (Lorenz, 1906)Мінливий вовкCanis l. soudanicusThomas, 1903 Сомаліdoederleini (Hilzheimer, 1906) nubianus (Cabrera, 1921) thooides (Hilzheimer, 1906) variegatus (Cretzschmar, 1826)
Примітки
Посилання Cheryl Lyn Dybas, «A Wolf in Jackal's Clothing», Africa Geographic (July 2012) Cheryl Lyn Dybas, «In the Long Shadow of the Pyramids and Beyond: Glimpse of an African… Wolf?», International Wolf Center (Spring 2015) Hugo van Lawick & Jane Goodall (1971), Innocent Killers, Houghton Mifflin Company Boston