Ховрах крапчастий (Spermophilus suslicus) — гризун з родини Вивіркові (Sciuridae), один з дрібних представників роду Spermophilus, та один з чотирьох видів роду, що зустрічаються на територіях України. Розповсюджений у кількох країнах Східної Європи, в Україні лежить південна частина ареалу. Основною загрозою для виду на всій території розповсюдження вважають втрату звичних природних біотопівNowak, R.M. (ed.) 1999. Walkers Mammals of the World. Sixth edition. The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London.; втім, за іншими даними, крапчастий ховрах досить успішно пристосовується до життя на сільськогосподарських угіддях.

Зовнішній вигляд

Крапчастий ховрах — один з дрібних видів ховрахів. Довжина тіла — 190—220 мм, хвоста  — 34—44 мм. Вони важать від 180 до 220 г, самці дещо більші за самицьNutter, R. 2013. "Spermophilus suslicus" (On-line), Animal Diversity Web. Забарвлення хутра спинної частини тулуба, хвоста та зовнішньої поверхні лап каштаново-бурі з виразними нерівномірно розташованими світлими плямками діаметром 2—5 мм, що переходять в світлу строкатість на верхній поверхні шиї та потилиці. Черевна сторона тіла однотонна, світла, різних відтінків від світло-сірого до вохристо-жовтого. Горло та голова знизу білі. Верхня частина голови звичайно одного забарвлення із спиною, але, як правило, без світлих відмітин. Вібріси чорні, довжиною до 30 мм. Очі облямовані світлою смужкою хутра майже білого кольору. Під очима на щоках — різного ступеню вираженості коричневі плями. На бровах невеликі смужки такого ж кольору. Навесні, після линяння, котра починається в період вагітності самиць, та у двомісячного молодняка, забарвлення хутра темніше, а крапчастість яскравіша, ніж наприкінці літа та взимку Лобков В. А. Крапчатый суслик Северо-Западного Причерноморья: биология, функционирование популяций. Одесса, «Астро-Принт», 1999. — 272 с..

Голос крапчастого ховраха, який можна звичайно почути в природі — протяжний тонкий свист, що його тварина видає при небезпеці для сповіщення інших ховрахів. Але на основі дослідження відловлених тварин були визначені щонайменше сім типів звуків, що вони можуть видавати: свист, стрекотіння, бурчання, коротке ритмічне бурчання, стрекіт, ричання, сопіння V.A. Matrosova, LA. Volodin, E.V. Volodina. 'The diversity of calls produced by live-trapped speckled ground squirrels Spermophilus svslicus (Rodentia, Sciuridae)'. Biological Series Vol. 111, Part 5. Moscow State University editorial board..

Розповсюдження Крапчастий ховрах до другої половини XX ст. був розповсюджений від східних районів Польщі на заході до середньої течії Волги на сході. На південному заході його ареал досягав румунської та молдовської частин долини Прута та пониззя Дунаю, на півдні обмежений узбережжям Чорного моря, вздовж якого ховрах зустрічається до гирла Дніпра. Ареал перетинав Дніпро біля впадіння Ворскли, і звідти його південна межа йшла по північному берегу Сіверського Дінця до Луганську; після чого повертала на північний схід, і через середню течію річок Хопер та Медведиця виходила до Волги в районі Камишина. Східна межа ареалу іде через гирло річки Мокша, потім повертає вздовж правого берега Оки до Брянська, іде по лівому берегу Десни, через верхів'я Південного Бугу та Дністра. Ізольовані від основного ареалу популяції наявні в південно-східній Польщі, в Білорусі (Новогрудська височина та Копильська гряда) та на Волинській височині в межах України. Вважають, що ці ареали виникли в результаті штучної акліматизації на початку XIX століття Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. — М., Л.: Изд. АН СССР, 1947. — Т. 5. — 810 с..

Упродовж кількох останніх десятиліть ареал різко скоротився у східному напрямку. В Україні в останні десятиліття встановлені лише окремі колонії в Харківській і Луганській областях.

У межах ареалу ховрахи трапляються на степових та лісостепових ділянках. Як основному ландшафту для життя вони віддають перевагу відкритим місцевостям, порослим невисокою трав'янистою рослинністю, що дозволяє їм оглядати околиці нори та підтримувати аудіовізуальний контакт із сусідніми тваринами. Для огляду місцевості ховрахи піднімаються на задніх лапах та приймають характерну вертикальну стійку, здалека нагадуючи стовпчик, висотою приблизно 20 см.

Еволюція та систематика

Крапчастий ховрах (Spermophilus suslicus) — гризун з родини вивіркових, роду Spermophilus. Рід розповсюджений в степах, напівпустелях та тундрах Євразії та Північної Америки'Млекопитающие Евразии. I.' Rodentia:систематико-географический справочник. (Исследования по фауне) / Под ред. О. Л. Россолимо. Москва.: Изд. МГУ, 1995. 336 с.. Деякі дослідники, натомість, відносять крапчастого ховраха до роду CitellusГромов И. М., Бибиков Д. И., Калабухов Н. И., Мейер М. Н. 'Наземные беличьи (Marmotinae)' // Млекопитающие фауны СССР. М., Л.: Наука, 1965. Т. 3, вып. 2. 468 с..

Палеонтологічні рештки крапчастого ховраха, що відносяться до часів Середнього Плейстоцену, відомі, зокрема, з розкопок, здійснених поблизу смт Меджибіж (Україна). Як показав аналіз матеріалів розкопок (викопного пилку рослин, та ін.), в ті часи крапчастий ховрах жив в тих же ландшафтах і займав приблизно таку саму екологічну нішу, що і зараз L. Rekovets, A. Chepalyga and V. Povodyrenko. 'Geology and mammalian fauna of the Middle Pleistocene site, Medzhybozh, Ukraine'. Quaternary International, Volume 160, Issue 1, January 2007, Pages 70-80.. Попередниками цього виду вважають дрібних ховрахів з групи cilelloides-severkensis, що також відомі з Плейстоцену Цвирка, Марина Владимировна. 'Генетическое разнообразие, филогенетические связи и систематика палеарктических сусликов рода Spermophilus (Подроды Citellus и Colobotis)' : Дис. канд. биол. наук: Владивосток, 2005 162 с..

Кількість хромосом у крапчастих ховрахів з різних популяцій неоднакова. Ховрахи з Волгоградської, Тамбовської, Саратовської, Пензенської, Воронезької областей Росії та Луганської області України мають диплоїдну кількість хромосом 2n=34. В південно-західній частині ареалу (в Миколаївській, Одеській областях України та в Молдові) вона становить 2n=36 Белянин А. Н., Гайченко В. А. 'Новые данные о хромосомных формах крапчатого суслика' // Вид и его продуктивность в ареале. Млекопитающие (насекомоядные, грызуны). Свердловск, 1984. Ч. 1. С. 8-9.. Деякі автори вважають, що крапчастих ховрахів різнохромосомних форм треба вважати двома самостійними видами-двійникамиКораблёв В. П., Сузуки Х., Ляпунова Е. А., Брандлер О. В., Воронцов Н. Н. 'Молекулярно-генетическое изучение хромосомных форм крапчатого суслика Spermophilus suslicus Guld. 1770' // VI съезд териолог. Общ-ва. Тез. Докл. М., 1999. 125 с..

Як було показано, в межах ареалу крапчастого ховраха розрізняються дві близькі форми забарвлення: світлозабарвлена та темнозабарвлена; світлозабарвлена зустрічається в південній частині ареалу, темнозабарвлена — в північнійБобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. 382 с.. Географічне розповсюдження цих форм загалом збігається з розповсюдженням генотипічно різних популяцій крапчастого ховраха, то ж можливо, що кожному з двох генотипів відповідає і особливе забарвлення хутра.

Крапчастий ховрах в природних умовах утворює гібриди з великим (Spermophilus major) Ermakov O.A., Surin V.L., Titov S.V., Tagiev A.F., Luk'ianenko A.V., Formozov N.A. 'Study of hybridization in four species of ground squirrels (spermophilus: Rodentia, Sciuridae) by molecular genetic methods'. Genetika. 2002 July. 38(7): P. 950-64., малим (Spermophilus pygmaeus)<ref name = Al>[http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1471-8286.2006.01233.x/abstract Aleksandra Gondek, Marije Verduijn, Kirsten Wolff. 'Polymorphic microsatellite markers for endangered spotted suslik, Spermophilus suslicus'''. Molecular Ecology Notes. Vol. 6 Issue 2, р. 359-361, June 2006.]</ref> (зареєстровані в середньому Поволжі), та європейським, або звичайним ховрахом (Spermophilus citellus'') (зареєстровані у верхній та середній течії Дністра).

Розмноження

Крапчасті ховрахи розмножуються один раз на рік, навесні.

З виходом з нір самок починається гон, який триває близько місяця. Шлюбна поведінка виявляється в гонитвах самців один за одним, грою між партнерами, та бійками між самцями.

Вагітність у крапчастого ховраха триває 24 доби. Молоді ховрахи народжуються в гніздовій камері під землею. Маса новонароджених — 30-40 грамів. Вони народжуються голими та сліпими, вкриваючись темним пухом приблизно на десятий день. На п'ятнадцятий день ховрашата вкриваються коротким хутром з дрібним світлим крапом, що загалом відповідає забарвленню дорослих особин. В цьому віці у них також прорізаються перші зуби. На 22-23 день у них відкриваються очі, та з'являються верхні різці, а в місячному віці вже є передкорінні та корінні зуби. Також на четвертому тижні життя молоді тварини починають видавати характерний для даного виду свист. Приблизно в цьому ж віці молоді тварини починають виходити з гнізда, поїдати траву, але все ще паралельно харчуються материнським молоком.

Під час годування молодняка дорослі ховрахи інтенсивно харчуються, але на поверхні землі їх помітити нелегко — весняна рослинність починає приховувати їхні переміщення, і тварини живуть у візуальній ізоляції одна від одної.

Після остаточного виходу з нір, молоді ховрахи спочатку тримаються виводком, не відходячи далі ніж 1-2 метри від материнської нори. Ще 1-2 тижні вони живуть в материнській норі, а потім, досягнувши довжини 14-15 см, починають відвідувати розташовані поряд пустуючі нори та розчищати їхні обвалені та/або засмічені ходи.

Приблизно через місяць після виходу молодняка з материнських нір, в колонії починається масове риття нових нір молодими тваринами, котрі таким чином будують собі індивідуальні укриття. Також цей процес супроводжується обособленням індивідуальних територіальних ділянок, під час чого часто спостерігаються бійки молодих тварин, що супроводжуються характерним вереском та гонитвою один за одним.

Масове розселення молодняка триває близько місяця. Після зайняття індивідуальних нір та розподілу території агресивність поведінки знижується, і взаємодія переходить до мирного спілкування тварин-сусідів. Частину літа, що лишилась (липень-серпень) ховрахи проводять навколо своїх постійних нір, нагулюючи жирові запаси для сплячки.

Спосіб життя

Загалом, крапчасті ховрахи заселяють придатні для життя території досить нерівномірно. І в сільгоспугіддях, і на ділянках природної рослинності зустрічаються як тварини, що живуть одинаками, так і їхні угрупування різної чисельності. Але найбільш помітною та характерною формою освоєння території даним видом є саме групові поселення, що також називаються «колоніями». В колоніях щільність нор звичайно максимальна в центрі, і знижується на краях поселення.

В південній та південно-західній частинах ареалу крапчасті ховрахи живуть на існуючих ділянках степової рослинності, а також на полях злаків та багаторічних трав, в останньому випадку утворюючи особливо щільні поселення. При цьому ховрахи із старих колоній та колоній, що розташовані в природних біотопах, звичайно дрібніші за тварин з молодих колоній та таких, що живуть на посівах злаків і, особливо, багаторічних трав.

Для даного виду характерне життя групами від кількох до кількох сотень тварин, при цьому окремі колонії можуть займати площу в десятки гектарів.

Крапчасті ховрахи активні в денний час, але більшу частину доби проводять в підземних сховищах, від котрих відходять звичайно недалеко, на відстань не більше кількох десятків метрів. У випадку небезпеки тварини стрімголов біжать до нір, ховаються в них з наближенням ворога (або того, що вони сприйняли як ворога). Нори