Спермові війни, або конкуренція сперматозоїдів — процес змагання між сперматозоїдами двох або більше самців при запліднені однієї і тієї ж яйцеклітини під час статевого розмноження. Конкуренція може виникнути, коли у жіночих особин є декілька потенційних партнерів для спарювання. Більший вибір та різноманітність самців збільшує шанси самки на отримання більш життєздатного потомства. Однак наявність декількох сексуальних партнерів для самки означає, що кожен окремий самець має менші шанси на отримання потомства. Спермові війни — це еволюційний тиск на самців, що призводить до появи адаптацій, для збільшення шансів самців на репродуктивний успіх. Спермові війни ведуть до сексуального конфлікту інтересів між самцями та самками. Самці виробили декілька оборонних тактик, такі як: охорона самок, утворення та вироблення токсичних сім'яних речовин, щоб зменшити повторне спарювання самок з іншим партнером. Наступальна тактика у спермових війнах передбачає пряме втручання одного самця у репродуктивний успіх конкурента шляхом фізичного видалення сперми іншого самця перед спарюванням із самкою, наприклад у представника родини справжніх цвіркунів .
Захисна тактика
Охорона самок — захисна поведінкова ознака, яка виникає при спермових війнах; самці намагаються не допустити, щоб інші самці наближалися до самки (та / або навпаки), тим самим заважаючи самці мати інші сексуальні контакти. Докопулятивна та посткопулятивна охорона самок зустрічається у птахів, ящірок, комах та приматів. Так, охорона самок у риб Neolamprologus pulcher, виникає через те, що деякі самці мають стратегію «підкрадання» і намагаються мати статевий контакт з самкою на території іншого самця. У цих випадках самці охороняють свою самку, тримаючи її досить близько біля себе, і при появі конкурента на власній території, самець активно відбивається від чужинця, що зменшує шанси самки мати інші контакти.
У тварин з полігінією існує домінантний самець, що контролює групу самок і вступає у сексуальні контакти з представницями свого гарему. Домінантний самець займає лідируючу позицію допоки інший самець не переможе його у дуелі. Так, морські слони беруть участь у кривавих жорстоких бійках, щоб захистити самок та власний титул. Якщо альфа-самець зазнає поразки, його потомство, швидше за все, буде вбите новим лідером, і самки заводитимуть потомство з останнім.
Стратегія охорони самок спостерігається також тоді, коли самець охороняє самку лише у її фертильні періоди. Ця стратегія може бути більш ефективною, оскільки дозволяє самцю мати потомство з багатьма самками, при цьому мати більші гарантії, що народяться саме його нащадки. Загалом стратегія охорони самки є дуже енерговитратною. Сутички, що можуть траплятися при захисті гарему, забирають багато сил. Іншим недоліком при такій стратегії поведінки є потенційне зростання поширення хвороб. Якщо у одного самця є ЗПСШ, то при полігінії він швидко передає хворобу представницям гарему.
Деякі самки також виграють від полігінії в тих випадках, коли трапляються статеві акти з іншими сексуальними партнерами. Оскільки самець не в змозі стежити за всіма самками, в такому разі спостерігається проміскуїтет і відбувається збільшення генетичної різноманітності у популяції.
При охороні самки самцю потрібне належне харчування, аби вистачило сил на продукування сперми. Наприклад, самці бокоплавів виснажують запаси глікогену й тригліцеридів і поповнюють їх в період, коли охорона не потрібна. Також деяким самцям доводиться долати великі відстані у пошуках самки протягом періоду розмноження, що також виснажує їх. Зважаючи на всі витрати енергії, пов'язані з охороною партнерки, головне завдання самця — зменшити їх. Ось чому для самців більш ефективним є обирання пари в період фертильності самок. Крім того, самці з більшою ймовірністю охоронятимуть свою партнерку, коли щільність самців збільшена.
Самки опосередковано отримують вигоду від такого роду захисту, наприклад, зменшується рівень ворожої поведінки та небажаних залицянь з боку інших самців. Також, час, протягом якого відбувається охорона з боку самця, дає можливість для самки перевірити ті якості, що будуть вигідними у подальших відносинах і для майбутнього потомства.
Одним із способів охорони самки є переміщення її на нове місце. Так, окремі метелики опісля залицянь можуть перелітати разом із самкою в місця, віддалені від решти самців. В інших комах самці виділяють феромон для того, щоб зробити свою партнерку непривабливою для інших самців, маскуючи її власний запах. Метелик роду Euphydryas має іншу стратегію: він розташується на ділянці з цінними для самки ресурсами, відганяє будь-яких інших самців, які наближаються, і це значно збільшує його шанси на копуляцію з самкою, яка потрапляє в цю область.
Посткопулятивна охорона передбачає недопускання контакту інших самців з самкою опісля статевого акту. Наприклад, в Коста-Риці самці двопарноногих багатоніжок їздять на спині своєї партнерки, що відлякує інших самців. Японські жуки декілька годин після копуляції перебувають постійно поряд з самкою, для того щоб за цей час сперматозоїд встиг запліднити яйцеклітину.
Копулятивні пробки часто спостерігаються у комах, плазунів, деяких ссавців та павуків. Копулятивні пробки самці вставляють відразу після копуляції з самкою, що зменшує можливість заплідненням для іншого самця, фізично блокуючи передачу сперми. Пробки джмелів, крім того, що забезпечують фізичний бар'єр для подальшої копуляції, містять лінолеву кислоту, яка впливає на поведінку самок, і знижує ймовірність копуляції з іншим самцем. Дрозофіли з пустелі Сонора, Drosophila mettleri, використовують копулятивні пробки для того, щоб самці могли контролювати запас сперми, що міститься в статевих шляхах самки.
Інша стратегія, відома як розподіл сперми, полягає в тому, що самці зберігають обмежений запас сперми за рахунок зменшення кількості введеної сперми за один статевий акт. Це в свою чергу дозволяє самцю з меншими енергетичними затратами запліднити більшу кількість самок. Для полегшення процесу розподілу сперми у деяких самців розвинулися складні способи зберігання та введення сперми. Так у риб роду губаневих (Thalassoma bifasciatum) сім'явипорскувальна протока розділяється на кілька невеликих камер з м'язовим шаром, це дозволяє самцю регулювати кількість сперми, яка вивільняється за одну копуляцію.
Загальна стратегія серед комах полягає у тому, що самці беруть участь у тривалих копуляціях. Тривалість дозволяє самцю ввести більшу кількість сперматозоїдів у репродуктивні шляхи самки та не допустити копуляції з іншими самцями до моменту запліднення.
Самці пецилії (Poecilia) розробили оманливі соціальні патерни поведінки для зменшення рівня спермових війн. Так, самці високого статусу можуть оманливо проявляти увагу самкам нижчого статусу в присутності інших самців. Це спонукає інших самців, що стали свідками такого процесу, спарюватися з непопулярною самкою. Тоді як самка, яка насправді більше подобається високостатусному самцю, залишається без уваги його конкурентів, що полегшує процес залицяння і в подальшому зменшує конкуренцію.
У деяких комах і павуків, наприклад, Nephila fenestrate, чоловічий копулятивний орган відривається в кінці копуляції і залишається всередині самки, щоб служити копулятивною пробкою. Вважається, що таке пошкодження статевого органу є еволюційною реакцією на спермові війни і означає, що ці самці можуть спарютися лише один раз.
Наступальна тактика Наступальна адаптаційна поведінка відрізняється від захисної поведінки тим, що передбачає зменшення шансів на репродуктивний успіх самця-конкурента, який мав копуляцію з самкою першим. Такій тактиці сприяє наявність певних рис, які називаються озброєннями. Прикладом озброєння є роги. Інколи лише демонстрації наявності таких озброєнь достатньо для перемоги. У дрозофіли самці виділяють сім'яну рідину, яка містять додаткові токсини, призначені для знищення сперматозоїдів, що вже потрапили в репродуктивний тракт самки від попередньої копуляції. Також самець може фізично видаляти еякулят попереднього самця перед статевим актом.
Соціальні фактори, які впливають на спермові війни Існує кілька факторів, які впливають на прояв конкуренції між сперматозоїдами, головним з яких є частота сексуальних контактів. Це пов'язано із зовнішніми факторами, такими як щільність популяції на певній території, оскільки жіночі особини схильні до інтенсивнішого розмноження у ситуаціях з підвищеною щільністю проживання. Однією з причин цього може бути значення домагань самців. Наприклад, у рівнокрилих бабок деякі самки мають забарвлення, що нагадує самців. Таке забарвлення проявляється з різною частотою. Припускається, що мімікрія під чоловічу стать еволюціонувала з метою зменшення фізичних травм з боку самців, оскільки самки зі звичайним забарвленням страждають від надмірних домагань самців та збільшення частоти спарювання.
У малих популяціях, самки можуть більше ніж раз спарюватися з тим самим самцем, а отже, прояв спермових війн буде зниженим. Також у таких популяціях родинні зв'язки між самцями можуть вплинути на прояв конкуренції, так як у популяціях з імбридингом, хто б не виявився батьком, генетичний вклад буде спорідненим. У соціальних тварин, таких як домашні кури, існує ієрархія домінування, це означає, що не всі самці однаково беруть участь у спермових війнах. Домінантні самці рідше залучені у сперматозоїдну конкуренцію, на відміну від нижчих за рангом самців, оскільки останнім як правило доводиться копулювати з самками, що вже мали сексуальні контакти і мають у статевих шляхах сперматозоїди попередника.
Схильність самок до копуляції визначається в основному такими чинниками, як: харчовий баланс , , , якість попереднього еякуляту (наприклад, кількість сперматозоїдів). Кількість сприйнятливих самок також визначатиме і, отже, можливість статевого відбору, включаючи відбір, що виникає внаслідок конкуренції сперматозоїдів.
Зміни складу сім'яної рідини та її продукування
Кількість сперматозоїдів та їх морфологія Оскільки спермові війни часто впливають на селекцію тих особин, що продукують більшу кількість сперматозоїдів, закономірно, що це призведе до адаптації в межах сім'яних залоз для підвищення ефективності сперматогенезу, і включатиме не лише збільшення розміру органу. Так, було показано, що доля сперматогенної тканини збільшується в сім'яниках тих тварин, що піддаються більш високому рівню спермових війн як у птахів, так і у ссавців. Наявність спермових війн також, імовірно, пояснює відмінність тривалості сперматогенезу: високий рівень спермових війн сприяє скороченню циклу у епітелії сім'яних канальців у ссавців, що дозволяє виробляти більше сперми за одиницю часу, хоча це співвідношення залежить також від типу сперми, яка повинна бути вироблена і від швидкості метаболізму у відповідних видів.
У багатьох таксонів самці мають здатність продукувати більше одного типу сперматозоїдів , але зазвичай лише один клас сперматозоїдів запліднює яйцеклітину (еусперма). Тим не менш, безплідна сперма (парасперма) може вплинути на результат спермових війн, і її наявність загострює конфлікт інтересів самок і самців. Наприклад, у життєздатність еусперми у жіночому репродуктивному тракті є найвищою, коли разом з нею потрапляє більша кількість парасперми. Також у брукв'яного білана (Pieris napi) парасперма наповнює жіночий орган зберігання сперми, знижуючи сприйнятливість самки до подальших копуляцій. Є дані, що у метеликів наявність нефертильних сперматозоїдів дозволяє контролювати кількість статевих актів, їх частоту та захищати фертильні сперматозоїди від імунної відповіді у репродуктивному тракті самки. Точна функція нефертильних сперматозоїдів незрозуміла, але більша кількість парасперми формує копуляційні пробки.