Генетычны дрэйф, таксама вядомы як выпадковы генетычны дрэйф, алельны дрэйф або эфект Райта, — гэта змяненне частаты існуючага варыянту гена (алеля) у папуляцыі праз выпадковыя падзеі.
Генетычны дрэйф можа прывесці да поўнага знікнення варыянтаў генаў і, такім чынам, да памяншэння генетычнай зменлівасці. Гэта таксама можа прывесці да таго, што першапачаткова рэдкія алелі стануць значна больш частымі і нават фіксаванымі.
Калі існуе нямнога копій алеля, эфект генетычнага дрэйфу больш прыкметны, а калі існуе шмат копій, эфект менш прыкметны (з-за закону вялікіх лікаў). У сярэдзіне 20-га стагоддзя вяліся бурныя дэбаты адносна важнасці натуральнага адбору ў параўнанні з нейтральнымі працэсамі, у тым ліку генетычным дрэйфам. Рональд Фішэр, які тлумачыў натуральны адбор з дапамогай мендэлеўскай генетыкі, прытрымліваўся пункту гледжання, што генетычны дрэйф мае ў эвалюцыі як мінімум нязначную ролю, і гэта заставалася дамінуючым пунктам гледжання на працягу некалькіх дзесяцігоддзяў. У 1968 г. папуляцыйны генетык Моту Кімура аднавіў дыскусію сваёй нейтральнай тэорыяй малекулярнай эвалюцыі, якая сцвярджае, што большасць выпадкаў, калі генетычныя змены распаўсюджваюцца ў папуляцыі (хоць і неабавязкова яны прыводзяць да змены ў фенатыпах), выкліканыя генетычным дрэйфам, якія дзейнічаюць на нейтральныя мутацыі. У 1990-я гады была прапанавана канструктыўная нейтральная эвалюцыя, якая імкнецца растлумачыць, як складаныя сістэмы ўзнікаюць праз нейтральныя пераходы.
Аналогія з шарыкамі ў слоіку Працэс генетычнага дрэйфу можна праілюстраваць з дапамогай 20 шарыкаў у слоіку, якія прадстаўляюць 20 арганізмаў у папуляцыі. Разглядайце гэты слоік з шарыкамі як зыходную папуляцыю. Палова шарыкаў у слоіку чырвоная, а палова сіняя, прычым кожны колер адпавядае іншаму алелю аднаго гена ў папуляцыі. У кожным новым пакаленні арганізмы размнажаюцца выпадковым чынам. Каб адлюстраваць гэту рэпрадукцыю, выпадковым чынам выберыце шарык з першапачатковага слоіка і пакладзеце новы шарык таго ж колеру ў новы слоік. Гэта «нашчадства» арыгінальнага мармуру, што азначае, што арыгінальны мармур застаецца ў сваім слоіку. Паўтарайце гэты працэс, пакуль у другім слоіку не апынецца 20 новых шарыкаў. Другі слоік будзе змяшчаць 20 «нашчадкаў» або шарыкаў розных колераў. Калі другі слоік не змяшчае роўна 10 чырвоных шарыкаў і 10 сініх шарыкаў, у частотах алеляў адбыўся выпадковы зрух.
Калі гэты працэс паўтараецца некалькі разоў, колькасць чырвоных і сініх шарыкаў, выбраных у кожным пакаленні, вагаецца. Часам у слоіку больш чырвоных шарыкаў, чым у «бацькоўскім» слоіку, а часам больш сініх. Гэта ваганне падобна генетычнаму дрэйфу — змяненне частаты алеляў папуляцыі ў выніку выпадковай варыяцыі ў размеркаванні алеляў ад аднаго пакалення да наступнага.
У гэтым прыкладзе, калі чырвоныя шарыкі не выбраны, слоік, які прадстаўляе новае пакаленне, змяшчае толькі сініх нашчадкаў. Калі гэта адбудзецца, алель чырвонага колеру будзе страчана ў папуляцыі назаўсёды, у той час як астатні алель сіняга стане фіксаваным: усе наступныя пакаленні будуць цалкам сінімі. У невялікіх папуляцыях замацаванне можа адбыцца ўсяго за некалькі пакаленняў.
Верагоднасць і частата алеляў Механізмы генетычнага дрэйфу можна праілюстраваць на вельмі простым прыкладзе. Разгледзім вельмі вялікую калонію бактэрый, ізаляваную у кроплі раствору. Бактэрыі генетычна ідэнтычныя, за выключэннем аднаго гена з двума алелямі, пазначанымі A і B, якія з’яўляюцца нейтральнымі алелямі, што азначае, што яны не ўплываюць на здольнасць бактэрый выжываць і размнажацца, таму ўсе бактэрыі ў гэтай калоніі з аднолькавай верагоднасцю выжываюць і размнажаюцца. Няхай палова бактэрый мае алель A, а другая палова мае алель B. Такім чынам, частата алеляў A і B роўная 1/2.
Затым кропля раствора сціскаецца, пакуль у ёй не будзе дастаткова ежы для падтрымання чатырох бактэрый. Усе астатнія бактэрыі гінуць, не размнажаючыся. Сярод чатырох, якія выжылі, існуе 16 магчымых камбінацый для алеляў A і B:(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A), (A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A), (A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B), (A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).
Паколькі ўсе бактэрыі ў зыходным растворы з аднолькавай верагоднасцю выжываюць, калі раствор сціскаецца, чатыры выжылыя прадстаўляюць сабо й выпадковы ўзор з зыходнай калоніі. Верагоднасць таго, што кожны з чатырох тых, хто выжыў, мае дадзены алель, роўная 1/2, і таму верагоднасць таго, што нейкая канкрэтная камбінацыя алеляў узнікне, калі раствор скарачаецца, роўная
(Зыходны памер папуляцыі настолькі вялікі, што выбарка фактычна адбываецца з заменай). Іншымі словамі, кожная з 16 магчымых камбінацый алеляў мае аднолькавую верагоднасць — 1/16.
Падлік камбінацый з аднолькавай колькасцю A і B дае наступную табліцу: A B Камбінацыі Верагоднасць 4 0 1 1/16 3 1 4 4/16 2 2 6 6/16 1 3 4 4/16 0 4 1 1/16 Як паказана ў табліцы, агульная колькасць камбінацый з аднолькавай колькасцю алеляў A і B роўная шасці, а верагоднасць гэтай камбінацыі роўная 6/16. Агульная колькасць іншых камбінацый роўная дзесяці, таму верагоднасць неаднолькавай колькасці алеляў A і B роўная 10/16. Такім чынам, хаця зыходная калонія пачыналася з роўнай колькасці алеляў A і B, цалкам верагодна, што колькасць алеляў у папуляцыі з чатырох членаў не будзе роўнай. Сітуацыя з роўнай колькасцю менш верагодная, чым з няроўнай колькасцю алеляў. У выпадку з шарыкамі ў слоіках генетычны дрэйф адбыўся, таму што частоты алеляў папуляцыі змяніліся праз шэраг выпадковых выбарак. У гэтым прыкладзе папуляцыя скарацілася да чатырох выпадковых арганізмаў, і гэтая з’ява вядома як бутэлечнае рыльца папуляцыі.
Верагоднасці колькасці захаваных копій алеля A (або B), (дадзеныя ў апошнім слупку табліцы вышэй), можна вылічыць непасрэдна з біномнага размеркавання, дзе верагоднасць «поспеху» (верагоднасць прысутнасці дадзенага алеля) роўная 1/2 (г.зн. імавернасць таго, што ў камбінацыі ёсць k копій алеляў A (або B)) вызначаецца па формуле:
дзе n=4 — колькасць бактэрый, што выжылі.
Матэматычныя мадэлі Матэматычныя мадэлі генетычнага дрэйфу могуць быць распрацаваны з выкарыстаннем альбо працэсаў галінавання, альбо ўраўнення дыфузіі, якое апісвае змены частоты алеляў у ідэалізаванай папуляцыі.
Мадэль Райта-Фішэра Разгледзім ген з двума алелямі, A і B. Папуляцыі з дыплоідных асоб памерам у N асобін, маюць 2N копій кожнага гена. Асоба можа мець дзве копіі аднаго і таго ж алеля або два розных алеля. Частата аднаго алеля азначаецца літарай p, а другога — q. Згодна мадэлі Райта-Фішэра (названая ў гонар Сьюала Райта і Рональда Фішэра) мяркуецца, што пакаленні не перакрываюцца (напрыклад, аднагадовыя расліны маюць роўна адно пакаленне ў год) і што кожная копія гена, знойдзеная ў новым пакаленні, выбіраецца незалежна і выпадкова з усіх копій гена ў старым пакаленні. Формула для разліку імавернасці атрымання k копій алеля, які меў частату p у апошнім пакаленні, будзе мець выгляд:
дзе сімвал «!» азначае фактарыял. Гэты выраз таксама можна сфармуляваць з дапамогай бінамінальнага каэфіцыента,
Мадэль Морана Мадэль Морана прадугледжвае перакрыцце пакаленняў. На кожным часовым этапе адна асобіна выбіраецца для размнажэння і адна асобіна выбіраецца для смерці. Такім чынам, на кожным мінімальным інтэрвале часу колькасць копій дадзенага алеля можа павялічвацца на адну, памяншацца на адну або заставацца ранейшай. Гэта азначае, што матрыца пераходу трохдыяганальная, што азначае, што матэматычныя рашэнні лягчэй для мадэлі Морана, чым для мадэлі Райта-Фішэра. З іншага боку, камп'ютэрнае мадэліраванне звычайна прасцей выканаць з выкарыстаннем мадэлі Райта-Фішэра, таму што трэба разлічыць менш часовых крокаў. У мадэлі Морана, каб прайсці праз адно пакаленне патрабуецца N часовых крокаў, дзе N — эфектыўны памер папуляцыі. У мадэлі Райта-Фішэра патрабуецца толькі адзін.
На практыцы мадэлі Морана і Райта-Фішэра даюць якасна падобныя вынікі, але генетычны дрэйф у мадэлі Морана адбываецца ўдвая хутчэй.
Іншыя мадэлі дрэйфу Калі дысперсія ў колькасці нашчадкаў значна большая, чым дадзеная бінаміяльным размеркаваннем, прынятым мадэллю Райта-Фішэра, то пры аднолькавай агульнай хуткасці генетычнага дрэйфу (дысперсія эфектыўнага памеру папуляцыі), генетычны дрэйф з’яўляецца менш магутнай сілай у параўнанні з адборам. Нават для такой жа дысперсіі, калі больш высокія моманты размеркавання колькасці нашчадкаў перавышаюць моманты бінамінальнага размеркавання, то зноў жа сіла генетычнага дрэйфу істотна аслабляецца.
Выпадковыя эфекты, адрозныя ад памылкі выбаркі Выпадковыя змены ў частотах алеляў таксама могуць быць выкліканы іншымі эфектамі, адрознымі ад памылкі выбаркі, напрыклад, выпадковымі зменамі ціску адбору.
Адной з важных альтэрнатыўных крыніц стахастычнасці, магчыма, больш важнай, чым генетычны дрэйф, з’яўляецца генетычны аўтастоп. Генетычны аўтастоп — гэта ўздзеянне на локус шляхам адбору па звязаных локусах. Матэматычныя ўласцівасці гэтага генетычнага эвалюцыйнага механізму адрозніваюцца ад генетычнага дрэйфу. Кірунак выпадковай змены частаты алеляў аўтакарэлюецца паміж пакаленнямі.
Дрэйф і фіксацыя Закон Хардзі-Вайнберга сцвярджае, што ў досыць вялікіх папуляцыях частоты алеляў застаюцца нязменнымі на працягу пакаленняў, калі толькі раўнавага не парушаецца міграцыяй, генетычнымі мутацыямі або адборам.
У абмежаваных жа папуляцыях выбарка можа прывесці да знікнення існуючага алеля. Паколькі выпадковая выбарка можа выдаліць, але не замяніць алель, а таксама таму, што выпадковае зніжэнне або павышэнне частаты алеляў уплывае на чаканае размеркаванне алеляў у наступным пакаленні, генетычны дрэйф з цягам часу рухае папуляцыю да генетычнай аднастайнасці. Калі алель дасягае частаты 1 (100 %), ён лічыцца «замацаваным» у папуляцыі, а калі алель дасягае частаты 0 (0 %), ён губляецца. Меншыя папуляцыі дасягаюць фіксацыі хутчэй, тады як у ліміце бясконцай папуляцыі фіксацыя не дасягаецца. Як толькі алель становіцца зафіксаваным, генетычны дрэйф спыняецца, і частата алеляў не можа змяніцца, пакуль новы алель не ўводзіцца ў папуляцыю праз мутацыю або паток генаў. Такім чынам, нават калі генетычны дрэйф з’яўляецца выпадковым, ненакіраваным працэсам, ён дзейнічае для ліквідацыі генетычных варыяцый з цягам часу.
Хуткасць змены частаты алеляў праз дрэйф
Мяркуючы, што генетычны дрэйф з’яўляецца адзінай эвалюцыйнай сілай, якая дзейнічае на алель, пасля t пакаленняў у многіх рэплікаваных папуляцыях, пачынаючы з частот алеляў p і q, дысперсія ў частаце алеляў у гэтых папуляцыях складае
Час да фіксацыі або страты Калі выказаць здагадку, што генетычны дрэйф з’яўляецца адзінай эвалюцыйнай сілай, якая дзейнічае на алель, то ў любы момант верагоднасць таго, што алель у канчатковым выніку замацуецца ў папуляцыі, будзе проста яго частатой у папуляцыі станам на гэты час. Напрыклад, калі частата p для алеля A роўная 75 %, а частата q для алеля B роўная 25 %, то за неабмежаваны час верагоднасць таго, што A стане фіксаваным у папуляцыі, складае 0,75, а верагоднасць таго, што B стане фіксаваным, роўная 0,25.
Чаканая колькасць пакаленняў для фіксацыі прапарцыйная памеру папуляцыі, таму, паводле прагнозаў, замацаванне будзе адбывацца значна хутчэй у меншых папуляцыях. Звычайна для вызначэння гэтых імавернасцей выкарыстоўваецца эфектыўны памер папуляцыі, які меншы за агульную папуляцыю. Эфектыўная папуляцыя (Ne) ўлічвае такія фактары, як узровень імбрыдынгу, стадыя жыццёвага цыкла, на якой папуляцыя найменшая, і той факт, што некаторыя нейтральныя гены генетычна звязаны з іншымі генамі, па якіх ідзе адбор. Эфектыўны памер папуляцыі можа не быць аднолькавым для кожнага гена ў адной папуляцыі.
Прагнастычная формула, якая выкарыстоўваецца для набліжэння чаканага часу да таго, як нейтральны алель стане замацаваным праз генетычны дрэйф, у адпаведнасці з мадэллю Райта-Фішэра: