thumb|Prodiranje zvukova od izvora do moždanog centra|400x400px Trepljaste ćelije su senzorni receptori i slušni sistem i vestibulski sistem u ušima svih kičmenjaka i u organu bočne linije riba. Putem mehanotransdukcije, trepljaste ćelije otkrivaju kretanje u svom okruženju.

U sisara, slušne trepljaste ćelije nalaze se unutar spirale Cortijevog organa na tankoj bazilarnoj membrani u pužnici unutrašnjeg uha. Ime su dobili po čupercima stereocilija, zvanim snopovi cilija i koji strše iz apikalne površine ćelije, u tekućinom ispunjeni pužnični kanal. U svakoj ćeliji ima od 50 do 100 stereocilija, kada su čvrsto zbijene i smanjuju brojnost što su dalje udaljene od kinocilija. Snopovi cilija (treplji) raspoređeni su kao kruti stubovi koji se kreću u podnožju, kao odgovor na podražaje primijenjene na vrhovima.

Sisarske pužnične treplje imaju dva anatomski i funkcionalno različita tipa, poznata kao vanjske i unutrašnje trepljaste ćelije. Oštećenje ovih ćelija rezultira smanjenom osjetljivošću sluha, a budući da se trepljaste ćelije unutrašnjeg uha ne mogu regenerirati, ovo oštećenje je trajno. Međutim, drugi organizmi, poput često proučavanih zebrica i ptica imaju trepljaste ćelije koje se mogu regenerirati. Ljudska pužnica sadrži oko 3.500 unutrašnjih i 12.000 vanjskih trepljastih ćelija po rođenju.Rémy Pujol, Régis Nouvian, Marc Lenoir, "Hair cells (cochlea.eu)

Vanjske trepljaste ćelije mehanički pojačavaju zvuk niske razine koji ulazi u pužnicu. Pojačanje može biti pokrenuto kretanjem snopova njihovih treplji ili pokretom ćelija pomoću električnog pogona. Ova takozvana somatska elektromotornost pojačava zvuk kod svih kopnenih kičmenjaka. Na to utiče mehanizam zatvaranja mehaničkih senzornih ionskih kanala na vrhovima snopova treplji. Unutrašnje trepljaste ćelije. u tekućinama pužnice, pretvaraju zvučne vibracije u električne signale koji se zatim prenose putem slušnog živca do centra za sluh moždanog stabla i do slušnog korteksa.

Unutrašnje trepljaste ćelije – od zvučnog do nervnog signala thumb|250px|right|Presjek Cortijevog organa, sa unutrašnjim i vanjskim trepljastim ćelijama

Otklon stereocilija trepljaste ćelije otvara mehanički zatvoreni ionski kanal koji dopušta male, pozitivno nabijenim ionima (prvenstveno kalija i kalcija) ulazak u ćeliju. Za razliku od mnogih drugih električno aktivnih ćelija, sama trepljasta ćelija ne aktivira akcijski potencijal. Umjesto toga, priliv pozitivnih iona iz endolimfe u skaliranom mediju depolarizira ćeliju, što rezultira receptorskim potencijalom. Ovaj receptorski potencijal otvara kalcijski kanal s naponom; ioni kalcija zatim ulaze u ćeliju i pokreću oslobađanje neurotransmitera na baznom kraju ćelije. Neurotransmiteri difundiraju kroz uski prostor između trepljaste ćelije i živčanog završetka, gdje se zatim vežu za receptore i tako pokreću akcijske potencijale u živcu. Na ovaj način mehanički zvučni signal pretvara se u električni nervni signal. Repolarizacija trepljastih ćelija vrši se na poseban način. Perilimfa u scala tympani ima vrlo nisku koncentraciju pozitivnih iona. Elektrohemijski gradijent dovodi do toga da pozitivni ioni teku kroz kanale do perilimfe.

Trepljaste ćelije stalno propuštaju Ca2+. Ovo isticanje uzrokuje tonijsko oslobađanje neurotransmitera u sinapse. Smatra se da je to oslobađanje ono što omogućuje trepljastim ćelijama da reagiraju tako brzo, kao odgovor na mehaničke podražaje. Brzina ćelijske reakcije također može biti posljedica činjenice da može povećati količinu oslobađanja neurotransmitera, kao odgovor na promjenu od samo 100 μV u membranskom potencijalu.

Trepljaste elije također mogu razlikovati tonove, pomoću jednog od dva načina. Prvi koristi električnu rezonancu u bazolateralnoj membrani ćelije. Električna rezonancija za ovaj put pojavljuje se kao prigušena oscilacija membranskog potencijala. koja reagira na primijenjeni električni impuls. Drugi put koristi tonotopske razlike bazilarne membrane. Ova razlika proizlazi iz različitih lokacija trepljastih ćelija. One ćelije koje imaju visokofrekventnu rezonanciju nalaze se na baznom kraju, dok se ćelije koje imaju značajno nižu rezonancu frekvencije nalaze na apikalnom kraju epitela.

Vanjske trepljaste ćelije – akustička pretpojačala

U vanjskim trepljastim ćelijama sisara, različit receptorski potencijal pretvara se u aktivne vibracije sćelijskog tijela. Ova mehanička reakcija na električne signale naziva se somatska elektromotornost; pokreće varijacije u dužini ćelije, sinhronizovano sa dolaznim zvučnim signalom i obezbeđuje mehaničko pojačavanje povratnom vezom do putujućeg talasa.A movie clip showing an isolated outer hair cell moving in response to electrical stimulation can be seen here (physiol.ox.ac.uk).

Vanjske trepljste ćelije imaju samo sisari. Premda je osjetljivost sluha sisara slična onoj kod drugih razreda kičmenjaka, bez funkcionalnih vanjskih trepljastih ćelija, osjetljivost se smanjuje za približno 50 dB. Kod nekih morskih sisara, vanjske trepljaste ćelije proširuju raspon sluha na oko 200 kHz. One također poboljšali frekvencijsku selektivnost (frekvencijsku diskriminaciju), što je od posebne koristi za ljude, jer je omogućilo sofisticiran govor i muziku. Vanjske trepljaste ćelije su funkcionalne čak i nakon iscrpljivanja ćelijskih zaliha ATP-a.

Učinak ovog sistema je da nelinearno pojača tihe zvukove više od jačih, tako da se širok raspon zvučnih pritisaka može smanjiti na mnogo manji raspon pomaka treplji. Ovo svojstvo pojačanja naziva se pužnično pojačalo.

Molekulska biologija trepljastih ćelija posljednjih je godina vidno je napredovala, identificirajući motorni protein (prestin) koji je u osnovi somatske elektromotornosti u vanjskim trepljastim ćelijama. Pokazalo se da Prestinova funkcija ovisi o signaliziranju hloridnog kanala i da je ugrožena uobičajenim morskim pesticidom tributiltinom. Budući da se ova klasa zagađivača biokoncentrata nalazi u lancu ishrane, učinak je izražen kod vodenih morskih predatora kao što su orke i kutovi zubani.

Dodatne slike

Reference

Dopunska literatura

Vanjski linkovi

Molecular Basis of Hearing Outer hair cell dancing "rock around the clock" Dancing OHC video Yale Ear Lab NIF Search – Hair Cell via the Neuroscience Information Framework Hair-Tuning-Sound-Sensor A concise report on the recent development of sound sensors based on hair tuning by students of SMMEE, IIT Ropar

Kategorija:Slušni sistem Kategorija:Receptorske ćelije Kategorija:Ljudske ćelije