Les medul·losals (Medullosales) són un ordre extint de plantes amb llavors pteridospermes caracteritzades per òvuls grans amb secció transversal circular i una nucel·la vascularitzada, òrgans pol·línics complexos, tiges i raquis amb una estela disseccionada i fulles semblants a frondes. Els seus parents més propers que encara viuen són les ciques.
La majoria de les medullosales eren arbres de mida petita o mitjana. Els exemplars més grans probablement eren del gènere Alethopteris, les frondes del qual podien fer 7 metres de llargada i els arbres potser fins a 10 metres d'alçada. Especialment en l'època moscoviana, moltes medul·loses eren força més petites, amb frondes de només uns 2 metres de llargada, i aparentment creixien en grups densos que se sostenien mútuament. Durant l'època kasimoviana i gjeliana també hi havia formes no arbòries amb frondes més petites (per exemple, Odontopteris) que probablement eren plantes enfiladisses o possiblement enfiladisses.
Òvuls miniatura|Motlle d'un òvul de Trigonocarpus trilocularis que mostra la fixació de la tija; Gres de Massillon (Carbonífer superior), nord-est d'Ohio. miniatura|Motlle d'un òvul de Trigonocarpus que mostra una de les tres costelles longitudinals.
Els òvuls en diferents espècies de medul·losals poden variar des d'1 cm fins a més de 10 cm de llargada, sent aquests últims els òvuls més grans coneguts produïts per qualsevol planta amb llavors no angiospermes. Tradicionalment es creia que els òvuls naixien directament a les frondes, substituint una de les pínnules de les pinnes finals. Tanmateix, hi ha una forta possibilitat que aquesta reconstrucció es basi en troballes casuals d'òvuls que es van conservar simplement sobre un tros de pinna en lloc d'estar-hi units orgànicament. Ara surten a la llum diversos casos que suggereixen que les llavors van néixer en raïms en eixos ramificats relativament prims, i que aquests feixos d'òvuls s'haurien produït des de la part superior del tronc entre la corona de frondes.
La megaespora de la llavor estava envoltada per dues capes de teixit: una nucel·la vascularitzada i un integument generalment de tres capes; la nucel·la i l'integument eren completament lliures excepte a la base de l'òvul. Hi ha hagut cert debat sobre les homologies exactes d'aquests teixits, i s'ha argumentat que la nucel·la vascularitzada era de fet la nucel·la i el tegument que s'han fusionat, i que el "tegument" era homòleg a una cúpula que només contenia un òvul.
La majoria dels òvuls de medul·losals conservats com a motlles o adpressions mostren tres costelles longitudinals i s'assignen al gènere fòssil Trigonocarpus. Quan aquests òvuls es conserven com a petrificacions, s'assignen als gèneres fòssils Pachytesta o Stephanospermum, depenent principalment de les diferències en la forma apical de l'òvul. Un altre grup de llavors de medul·losals , generalment associades a frondes parispermàcies (vegeu més endavant), tenen sis costelles longitudinals i es denominen Hexagonocarpus quan es troben com a impressions o motlles, i Hexapterospermum quan es troben com a petrificacions.
Òrgans del pol·len Els òrgans productors de pol·len consistien en grups de sacs allargats formats en una varietat de configuracions en forma de copa, campana i cigar, assignats a diversos gèneres fòssils, com ara Dolerotheca, Whittleseya, Aulacotheca i Potoniea. A diferència dels òvuls, hi ha bones proves anatòmiques que van néixer a les frondes, units al raquis.
El pol·len que produeixen se coneix estrictament com a prepol·len, ja que va germinar a prop i, per tant, tenia una estructura intermèdia entre les espores pteridofites i el pol·len veritable de les gimnospermes. Els òrgans pol·línics de les espècies parispermàcies (gènere fòssil Potoniea) van produir un prepol·len esfèric amb una marca trileta. La majoria dels altres medul·losàlies van produir un prepol·len ovoide gran amb una marca monoleta, i es van assignar al gènere Schopfipollenites.
Tiges La majoria de les medul·losàlies tenien tiges erectes i no ramificades que produïen una corona de frondes a la part superior. Els més estesos es refereixen al gènere fòssil Medullosa quan es troben com a petrificacions amb anatomia preservada. Quan es veuen en secció transversal, semblen tenir diversos segments vasculars que passen al llarg de la tija, semblant superficialment a les poliesteles que es veuen a les falgueres arborescents. Tanmateix, un estudi detallat d'aquests filaments vasculars ha demostrat que es fusionen i es divideixen al llarg de la tija i, de fet, representen una única estela disseccionada. A mesura que les tiges augmentaven de mida, els segments vasculars també es van expandir afegint fusta secundària. Els segments vasculars de l'estela estan incrustats en teixit fonamental que conté canals o conductes que es creu que contenien una substància resinosa. L'escorça que envolta l'estela també presentava conductes resinosos, i cap a l'exterior de la tija s'observaven bandes de teixit escleròtic alineades radialment.
Nombroses espècies solien ser reconegudes pel que semblaven ser tiges de "Medullosa" anatòmicament diferents, però s'ha demostrat que moltes d'aquestes diferències representen canvis que van tenir lloc amb el creixement de la tija. A més, s'ha demostrat que tipus de tija molt similars poden portar una varietat de tipus diferents de frondes. Hi ha un tipus distintiu de tija que es troba a les flores preservades del pennsilvànic tardà, però, que es coneix com a Medullosa endocentrica i té tiges consistentment primes i (excepcionalment per als medul·losàlids) ramificacions axil·lars, i s'ha interpretat com una planta enfiladissa. Un altre tipus distintiu de tija en què els segments vasculars són de dues mides diferents en secció transversal (gènere fòssil Sutcliffia) s'ha relacionat amb les frondes parispermàcies.
Fullatge Els fragments de les frondes són els fòssils més freqüents de les Medul·losals i s'han utilitzat àmpliament per a la bioestratigrafia estudis biogeogràfics. La majoria es caracteritzen per una forquilla important del raquis principal a la part inferior (proximal) de la fronda. Cada branca produïda per la forquilla té un aspecte essencialment pinnat, que s'assembla superficialment a les frondes de moltes falgueres, però ara es pensa que en realitat consisteixen en una sèrie de dicotomies més o menys superposades. Només un grup de frondes, conegudes com a frondes parispermàcies (gèneres fòssils Paripteris i Linopteris), mancava d'aquesta dicotomia important, tot i que encara es pensava que s'havien construït a partir d'una sèrie de dicotomies superposades.
Families Els caràcters utilitzats per diferenciar els gèneres fòssils s'han utilitzat en ordre descendent d'importància per agrupar famílies basant-se principalment en caràcters vegetatius, en particular l'arquitectura de la fronda: (1) l'arquitectura general de la fronda, (2) l'epidermis i les cutícules, (3) com les pínnules s'uneixen al raquis, i (4) el patró de nervacions de les pínnules.
miniatura|Compressió d'una pinna de Lonchopteris rugosa amb venes de malla, probablement d'edat Westfalià mitjà. Col·lecció de la Universitat d'Utrecht. miniatura|Compressió d'una Neuropteris ovata, probablement d'edat kasimoviana, Espanya.
Alethopteridaceae Alethopteris Neuralethopteris Lonchopteris Lonchopteridium Cardioneuropteris
Cyclopteridaceae Cyclopteris Laveineopteris Callipteridium Margaritopteris Douropteris
Neurodontopteridaceae Neuropteris Reticulopteris Odontopteris Macroneuropteris Neurodontopteris Neurocallipteris Barthelopteris Lescuropteris Palaeoweichselia
Parispermaceae També coneguda comunament com a Potonieaceae, i menys comunament Rachivestitaceae o Hexapterospermaaceae. Hexagonocarpus (= Hexapterospermum) (òrgan ovulatori) Linopteris (fullatge) Paripteris (fullatge) Potoniea (òrgan de pol·len) Sutcliffia (tija)
Ubicació incerta Els òvuls "trigonocarpals" s'atribueixen generalment als medul·losals Codonospermum, Colpospermum, Polylophospermum, i Stephanospermum són tan anatòmicament distintius que alguns autors els classifiquen dins d'una família monotípica (Codonospermaceae, Colpospermaceae, Polylophospermaceae, i Stephanospermaceae, respectivament).
Aethotesta (òrgan ovulatori) Colpospermum (òrgan ovulatori) Codonospermum (òrgan ovulatori) Hexaloba (òrgan ovulatori) Holcospermum (òrgan ovulatori) Pachytesta (òrgan ovulatori) Polylophospermum (òrgan ovulatori) Polypterospermum (òrgan ovulatori) Ptychotesta (òrgan ovulatori) Stephanospermum (òrgan ovulatori) Trigonocarpus (òrgan ovulatori)
Distribució L'evidència més antiga dels medul·losals és de finals del Mississipià. El grup es va tornar particularment divers i abundant durant les èpoques moscoviana i kasimoviana quan dominava molts hàbitats a la zona humida tropical d'Euramèrica, especialment en substrats clàstics. El grup es va extingir a Euramèrica en els primers temps del Permià (Autunià). Van sobreviure a la Xina durant una mica més de temps, i se n'han trobat proves a l'etapa asseliana. Hi ha poques proves que suggereixin que les medul·losals s'estenguessin fins a les latituds meridionals de Gondwana. A l'hemisferi nord, hi ha bons registres del Mississipià tardà en latituds temperades del Kazakhstan Ttt i això, l'evidència procedent de les latituds més septentrionals de Sibèria (Angara) és més ambigua.
Referències