Os lepidópteros (Lepidoptera) son unha orde de insectos que comprende as bolboretas (diúrnas) e as avelaíñas (esencialmente nocturnas), na que se describiron preto de 180.000 especies, clasificadas en 126 familias e 46 superfamilias, que supoñen o 10% de todas as especies de seres vivos descritas. É unha das ordes de insectos máis estendida no mundo e recoñecible, e está entre as catro ordes e insectos con máis especies, xunto cos himenópteros, dípteros e coleópteros. O termo foi acuñado por Linneo en 1735 e significa 'ás escamentas'. Os lepidópteros mostran moitas variacións da estrutura corporal básica que evolucionou para adquirir vantaxe na súa forma de vida e distribución.
Os lepidópteros distínguense por diversas características derivadas, entre as que salientan ter escamas que cobren as ás e o corpo, e unha probóscide. As escamas derivan de "pelos" modificados aplanados, que lle dan ás bolboretas a súa gran variedade de cores e deseños. Case todas as especies teñen un par de ás membranosas, excepto algúns con ás reducidas ou sen ás. Como a maioría dos insectos, os lepidópteros son holometábolos, o que significa que sofren unha metamorfose completa. O apareamento e a posta de ovos realízanas os adultos normalmente preto das plantas hóspedes das futuras larvas. As larvas, denominadas eirugas, son completamente diferentes dos adultos, teñen un corpo cilíndrico sen ás, con cabeza ben desenvolvida, pezas bucais con mandíbula, tres pares de patas torácicas e de ningunha a cinco pares de falsas patas (pseudópodos). A medida que crecen, estas larvas cambian de aparencia, pasando por unha serie de estadios chamados ínstares. Unha vez que maduran completamente, a larva desenvólvense en pupa, denominada crisálide no caso das bolboretas diúrnas e casulo no caso das avelaíñas. Unhas poucas especies de bolboretas e moitas de avelaíñas tece un casulo de seda antes da pupación, e o resto non, e pupan no chan.
Os lepidópteros evolucionaron ao longo de millóns de anos orixinando unha ampla variedade de deseños de ás e coloración desde algunhas avelaíñas similares a especies da orde relacionada dos Trichoptera, ás bolboretas diúrnas de brillantes cores e complexos padróns.
Os lepidópteros xogan un papel importante nos ecosistemas como polinizadores e como alimentos na cadea trófica; inversamente, as súas larvas son consideradas moi problemáticas para a vexetación e á agricultura, xa que comen principalmente plantas vivas. En moitas especies, as femias poden producir de 200 a 600 ovos, mentres que noutras, o número pode aproximarse aos 30.000 ovos ao día. Moitos lepidópteros teñen un interese económico como polinizadores, pragas agrícolas ou produtores de seda.
Etimoloxía
A palabra Lepidoptera significa 'ás escamentas' e procede das palabras gregas (), que significa 'escama' e (), que significa 'á'. Ás veces úsase para as bolboretas diúrnas o termo Rhopalocera, derivado do grego () e () que significan "maza" e "corno", respectivamente, o que procede da forma de maza das súas antenas. As especies de Heterocera ('cornos distintos') son xeralmente chamadas avelaíñas ou bolboretas nocturnas.
O étimo de eiruga é a palabra latina erucca, e bolboreta vén de barboletus.
Distribución e diversidade
Os lepidóperos están entre os grupos máis exitosos de insectos. Encóntranse en todos os continentes, excepto a Antártida, e habitan en todos os hábitats terrestres desde os desertos ás selvas pluviais, desde as praderías ás mesetas, pero case sempre asociados con plantas superiores, especialmente anxiospermas (plantas con flores). Entre as especies que viven máis ao norte está a apolo ártica (Parnassius arcticus), que se encontra no Círculo Polar Ártico no nordeste de Yakutia, en Siberia, a unha altitude de 1.500 metros sobe o nivel do mar. Nos Himalaias, varias especies apolo como Parnassius epaphus atopáronse en altitudes de 6.000 m sobre o nivel do mar.
Algunhas especies de lepidópteros mostran estilos de vida simbióticos, foréticos, ou parasitos, e habitan nos corpos doutros organismos en vez de vivir no medio ambiente. Especies de avelaíñas pirálidas coprófagas, como Bradipodicola hahneli e Cryptoses choloepi, son infrecuentes porque se ocupan exclusivamente vivindo na pelaxe dos mamíferos preguiceiros de América co Sur e Central. Dúas especies de Tinea atopáronse alimentándose no tecido córneo e poden criar nos cornos do gando. As larvas de Zenodochium coccivorella son un parasito interno do cóccido Kermes. Moitas especies foron rexistradas criando en materiais naturais ou residuos como as egagrópilas de bufos, en covas de morcegos, panais de abellas ou froitos que están podrecendo.
En 2007, describíranse unhas 174.250 especies de lepidópteros, pero as bolboretas diúrnas eran só unhas 17.950, e o resto eran avelaíñas. A inmensa maioría dos lepidópteros atópanse nos trópicos, pero existe unha substancial diversidade na maioría dos continentes. Por exemplo, en Norteamérica hai unhas 700 especies de bolboretas diúrnas e unhas 11.000 especies de avelaíñas, e en Australia unhas 400 de bolboretas diúrnas e 14.000 de avelaíñas. A diversidade de lepidópteros en cada rexión faunística foi estimado por John Heppner en 1991 baseándose en recontos do que aparece na literatura, en parte nos índices de tarxetas do Museo de Historia Natural de Londres e o Museo de Historia Natural de Washington, e parcialmente en estimacións:
+ Diversidade de lepidópteros en cada rexión faunística Paleártica Neártica Neotropical Afrotropical Indo-australiana(que comprende as rexións indomalaia e australiana) Número estimado de especies 22.465 11.532 44.791 20.491 47.286
Morfoloxía externa
miniatura|upright=1.4|Partes dunha bolboreta adulta. miniatura|upright=1.4|A – cabeza, B – tórax, C – abdome, 1 – escudo protorácico, 2 – espiráculo, 3 – patas verdadeiras, 4 – falsas patas (pseudópodos) mesoabdominais, 5 – falsas patas anais, 6 – placa anal, 7 – tentáculo, a – ollo, b – ocelos (stemmata), c – antenas, d – mandíbula, e – labro, f – triángulo frontal. Os lepidópteros distínguense morfoloxicamente doutras ordes principalmente pola presenza de escamas nas partes externas do corpo e apéndices, especialmente nas ás. As bolboretas e avelaíñas varían en tamaño desde os microlepidópteros de só uns poucos milímetros de longo, a animais moi visibles con envergaduras alares de ata 25 cm, como a bolboreta monarca e a avelaíña Atlas. Os lepidópteros teñen un ciclo vital con catro estadios, que son: ovo; larva ou eiruga; pupa ou crisálide; e imago / adulto, e mostran moitas variacións da estrutura corporal básica, que evolucionou para adaptarse a distintos hábitats e estilos e vida.
Cabeza miniatura|esquerda|Cara dunha eiruga que mostra as súas pezas bucais. A cabeza é onde se encontran moitos órganos dos sentidos e as pezas bucais. Igual que o adulto, a larva tamén tan unha cápsula da cabeza resistente ou esclerotizada.Scoble (1995). Section The Adult Head - Feeding and Sensation, (pp. 4–22). Presenta dous ollos compostos, e quetosema, puntos elevados ou grupos de pelos sensoriais exclusivos dos lepidópteros, aínda que moitos taxons perderon un destes puntos ou ambos. As antenas presentan unha ampla variedade de formas entre as especies e mesmo entre os sexos. As antenas das bolboretas son xeralmente filiformes e con forma de maza, as dos Hesperiidae son ganchudas, mentres que as das avelaíñas teñen segmentos flaxelares agrandados de diversas formas ou ramificados. Algunhas avelaíñas teñen antenas agrandadas ou que son de perfil triangular con extremos ganchudos.
As galeas maxilares están modificadas e forman unha probóscide alongada. A probóscide consta dun a cinco segmentos, que xeralmente mantén enroscada baixo a cabeza pola acción de pequenos músculos cando non a están usando para chuchar o néctar as flores ou outros líquidos. Algunhas avelaíñas basais teñen mandíbulas, ou ambas mandíbulas se moven por separado, igual que os seus antepasados, e estas forman a familia Micropterigidae.
As larvas chamadas eirugas, teñen unha cápsula da cabeza endurecida, carecen de probóscide e teñen pezas bucais mastigadoras separadas. Estas pezas bucais, chamadas mandíbulas, utilízanse para mastigar a materia vexetal da que se alimentan. A mandíbula inferior, ou labio (labium), é feble, pero pode levar un órgano usado para xerar seda (fieiras). A cabeza está constituída por grandes lobos laterais, cada un dos cales ten unha zona elíptica con ata seis ollos simples.
Tórax
O tórax está composto por tres segmentos fusionados, o protórax, mesotórax e metatórax, cada un cun par de patas. O primeiro segmento contén o primeiro par de patas. Nalgúns machos de bolboretas da familia Nymphalidae, as patas anteriores están moi reducidas e non se usan para camiñar ou colgarse. Os tres pares de patas están cubertos de escamas. Os lepidópteros tamén teñen órganos olfactivos nos seus pés, que lles axudan a "probar" ou "ulir" a súa comida.
Os dous pares de ás están situadas nos segmentos medio e terceiro, ou mesotórax e metatórax, respectivamente. Nos xéneros máis recentes, as ás do segundo segmento son moito máis grandes, aínda que algunhas formas máis primitivas teñen ás de tamaños similares en ambos os segmentos. As ás están cubertas de escamas dispostas como tellas, que teñen unha extraordinaria variedade de cores e debuxos. O mesotórax está deseñado para ter músculos máis potentes que propulsan o animal polo aire voando, e as ás deste segmento (ás anteriores) teñen unha estrutura de veas máis forte. A maior superfamilia, a das Noctuidae, ten as ás modificadas para actuar como órganos timpánicos auditivos.
A eiruga ten un corpo mol alongado que pode ter proxeccións de tipo pelo ou doutros tipos, tres pares de patas verdadeiras, e de 9 a 11 pares (xeralmente 8) de falsas patas abdominais e ganchos, chamados agullas de facer gancho apicais. O tórax xeralmente ten un par de patas en cada segmento. O tórax ten tamén ringleiras de espiráculos no mesotórax e metatórax, excepto nunhas poucas especies acuáticas, que no seu lugar teñen unha forma de branquias.
Abdome miniatura|Falsas patas (pseudópodos) da eiruga de Papilio machaon.
O abdome, que está menos esclerotizado que o tórax, consta de 10 segmentos unidos por membranas, que lle permiten un movemento articulado. O esterno (sternum) do primeiro segmento, é pequeno nalgunhas familias e está completamente ausente noutras. Os dous ou tres segmentos últimos forman as partes externas dos órganos xenitais da especie. Os xenitais dos lepidópteros son moi variados e moitas veces o único medio para poder diferenciar entre especies. Os xenitais masculinos teñen valvas, que son xeralmente grandes, xa que se usan para agarrar a femia durante o apareamento. Os xenitais da femia comprenden tres seccións.
As femias das avelaíñas basais teñen só un órgano sexual, que se usa para a copulación e un ovipositor, ou órgano para poñer os ovos. Aproximadamente o 98% das especies de avelaíñas teñen un órgano separado para o apareamento, e un conduto externo que leva o esperma recibido do macho.
O abdome da eiruga ten catro pares de falsas patas, normalmente localizadas no terceiro e sexto segmentos do abdome, e un par de falsas patas separadas no ano, que teñen un par de ganchos. Isto axúdalles a agarrar e camiñar, especialmente en especies que carecen de falsas patas (por exemplo, larvas de Geometridae). Nalgunhas avelaíñas basais, estas falsas patas poden aparecer en cada segmento do corpo, mentres que outros grupos carecen completamente delas, xa que están máis adaptadas a facer buratos e vivir na area (por exemplo, Prodoxidae e Nepticulidae, respectivamente).
Escamas miniatura|dereita|As escamas alares forma a cor e o padrón de debuxo das ás. As escamas que se ven aquí son lamelares. O pedicelo pode verse unido a unhas poucas escamas soltas.