Os psitaciformes (nome científico Psittaciformes) son unha orde de aves na que están incluídos os papagaios, que comprende unhas 393 especies clasificadas en 92 xéneros, que se encontran na maioría das rexións tropicais e subtropicais do mundo. A orde subdivídese en tres superfamilias: os Psittacoidea ("verdadeiros" papagaios), os Cacatuoidea (cacatúas) e os Strigopoidea (papagaios de Nova Zelandia). Teñen unha distribución xeralmente pantropical con varias especies de rexións temperadas do hemisferio sur. A maior diversidade destas aves atópase en Suramérica e Australasia.
Entre as caracterísrticas dos psitaciformes están ter un peteiro forte e curvado, pousarse ergueitos, ter patas fortes e pés cigodáctilos con garras. Moitos psitaciformes teñen cores rechamantes e algúns están multicoloreados. A maioría presentan pouco ou ningún dimorfismo sexual no espectro visual. Son o grupo de aves con máis diferenzas en tamaño na súa lonxitude corporal. Os compoñentes máis importantes das dietas da maioría deles son as sementes, noces, froitos, gromos e outros materiais vexetais. Unhas poucas especies comen ás veces animais e prea, e os Loriini están especializados en alimentarse de néctar floral e froitos brandos. Case todos aniñan en ocos das árbores (ou en caixas de nidificación en catividade), e poñen ovos brancos dos que eclosionan crías altriciais (que necesitan moitos coidados paternos).
Os psitaciformes, xunto cos córvidos, son unhas das aves máis intelixentes e a capacidade dalgunhas especies de imitaren a fala humana fíxoos moi populares como mascotas. Algúns papagaios son bastante intelixentes e reproducen a fala como un neno de catro ou cinco anos. A captura de papagaios silvestres para o comercio de mascotas, así como a caza, perda de hábitat e a competición con especies invasoras, fixeron diminuír as poboacións silvestres de moitas especies, e son un dos grupos de aves que está suxeito a unha maior explotación. Tomáronse medidas para conservar os hábitats dalgunhas das especies máis carismáticas, que axudaron a protexer á vez outras menos carismáticas que vivían nos mesmos ecosistemas.
Taxonomía
Orixes e evolución miniatura|O espécime fósil do óso dentario UCMP 143274 restaurado alternativamente como papagaio (esquerda) ou ovirraptorosauro.
A gran diversidade de psitaciformes en Suramérica e Australasia indica que a orde puido evolucionar en Gondwana, centrada na zona correspondente a Australasia. A escaseza de rexistro fósil de papagaios fai difícil confirmar esta hipótese, e actualmente hai unha gran cantidade de restos fósiles do hemisferio norte do Cenozoico temperán.Mayr, G. (2009). Paleogene fossil birds. Springer. Os estudos moleculares indican que os psitciformes evolucionaron hai aproximadamente 59 millóns de anos (no intervalo entre hai 66 a 51 millóns de anos) en Gondwana. Os tres clados principais de papagaios neotropicais orixináronse hai uns 50 millóns de anos (entre hai 57 e 41 millóns de anos).
Un só fragmento de 15 mm dun gran peteiro inferior (UCMP 143274), atopado en depósitos da Formación Lance Creek no condado de Niobrara, Wyoming, críase que era o fósil de papagaio máis antigo e considérase que se orixinou no Cretáceo tardío e ten uns 70 millóns de anos de antigüidade. Porén, outros estudos suxiren que este fósil non é dunha ave, senón dun ovirraptorosauro cenagnátido (un dinosauro da liña non aviaria cun peteiro similar ao das aves), xa que varios dos detalles que se utilizaron para apoiar a súa identidade como papagaio non son en realidade exclusivos dos papagaios, e é diferente dos fósiles máis antigos coñecidos que son inequivocamente papagios. Igualmente, os primeiros papagaios non tiñan os peteiros especializados en machacar que se observan nas especies modernas.Ksepka, Daniel T.; Clarke, Julia A.; Grande, Lance (2011). "Stem Parrots (Aves, Halcyornithidae) from the Green River Formation and a Combined Phylogeny of Pan-Psittaciformes". Journal of Paleontology. 85 (5): 835–852. doi:10.1666/10-108.1. ISSN 1937-2337.
Agora asúmese xeralmente que os Psittaciformes, ou os seus antepasados comúns con varias das ordes de aves coas que están relacionados, estaban presentes na Terra arredor do evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno (extinción K-Pg), hai uns 66 millóns de anos. Se foi así, probablemente non evolucionaran aínda para ter autapomorfías morfolóxicas, senón que eran aves arbóreas xeneralizadas. O conxunto de evidencias apoia a hipótese de que os Psittaciformes son "case paseriformes", é dicir, o grupo de aves principalmente terrestres que apareceron moi preto do momento da extinción K-Pg. Análises das insercións de elementos transpoñibles observados nos xenomas de paseriformes e psitaciformes, pero non nos xenomas doutras aves, proporcionan fortes evidencias de que os papagaios son un grupo irmán dos paseriformes, formando o clado Psittacopasserae, con exclusión do seguinte grupo máis próximo, o dos Falconiformes.
Europa é a orixe dos primeiros fósiles indiscutiblemente de papagaios, que datan de hai uns 50 millóns de anos. O clima da Europa da época era tropical, o que concorda co máximo termal Paleoceno-Eoceno. Asignouse inicialmente aos Psittaciformes un fósil neoaviar, descrito por un só úmero denominado Mopsitta tanta, descuberto na Formación Fur do Eoceno temperán de Dinamarca e datado en 54 millóns de anos de antigüidade. Porén, este óso descrito con pouco detalle non é inequivocamente un Psittaciforme, e máis recentemente indicouse que é máis probable que pertenza a un xénero de ibis recentemente descuberto, o Rhynchaeites, cuxas patas fosilizadas foron atopadas nos mesmos depósitos.
miniatura|Cranio fósil dun presunto parente dos papagaios da Formación Green River do Eoceno de Wyoming Fósiles asignables a Psittaciformes (aínda que non os papagaios de hoxe en día) datan de algo despois no Eoceno, e empezan a aparecer arredor de hai 50 millóns de anos. Encontráronse varios esqueletos case completos de aves similares a papagaios en Inglaterra e Alemaña. Segue habendo algunhas incertezas sobre estes restos, pero en conxunto parece máis probable que non son devanceiros directos dos modernos papagaios, senón liñaxes relacionadas que evolucionaron no hemisferio norte e despois extinguíronse. Estes non son probablemente fósiles transicionais entre os papagaios modernos e os ancestrais, senón máis ben liñaxes de psitaciformes que evolucionaron en paralelo cos verdadeiros papagaios e cacatúas e tiñan as súas propias autapomorfías peculiares: Psittacopes Serudaptus Pseudasturidae Pseudasturides Vastanavidae Vastanavis Quercypsittidae Quercypsitta MesselasturidaeGerald Mayr, Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastur substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes), Pages 159-171 | Received 05 Apr 2010, Accepted 28 Jun 2010, Published online: 26 Dec 2010 Download citation http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2010.505252 Messelastur Tynskya Os fósiles máis antigos de papagaios iguais aos modernos datan de hai uns 23–20 millóns de anos. O rexistro fósil (principalmente europeo) consta de ósos claramente recoñecibles como pertencentes a papagaios do tipo moderno. O hemisferio sur non ten un rexistro fósil dese período de interese tan rico coma o do norte, e non contén restos similares a papagaios antes do Mioceno temperán a medio, arredor de hai 20 millóns de anos. Porén, dese momento encontrouse o primeiro fósil de papagaio indiscutible (é dicir, non de ave "similar a papagaio"), que era unha mandíbula superior indistinguible das que teñen as modernas cacatúas.
Filoxenia
Os Psittaciformes comprenden tres grandes liñaxes: Strigopoidea, Psittacoidea e Cacatuoidea. Os Strigopoidea considerábase antes que formaban parte dos Psittacoidea, pero estudos recentes situaron este grupo de Nova Zelandia na base da árbore dos papagaios ao lado do resto dos Psittacoidea e de todos os membros de Cacatuoidea, polo que terían a mesma categoría. Os Cacatuoidea son bastante distintos, xa que teñen unha crista de plumas móbil, unha diferente disposición das arterias carótides, unha vesícula biliar, diferenzas nos ósos do cranio, e ausencia da chamada textura Dyck nas plumas, a cal, nos Psittacidae, dispersa a luz e produce as brillantes cores de moitos papagaios. As plumas moi coloreadas con altos niveis de psittacofulvina resisten a acción da bacteria degradante das plumas Bacillus licheniformis mellor que as plumas brancas. Os Loriini considerábanse antes unha familia, Loriidae, pero agora son considerados unha tribo.
Sistemática
A orde Psittaciformes consta de aproximadamente 393 especies pertencentes a 92 xéneros. A seguinte clasificación está baseada na proposta máis recente de 2012. miniatura|Esqueleto de papagaio
Superfamilia Strigopoidea: papagaios de Nova Zelandia Familia Nestoridae: dous xéneros con dúas especies vivas (o kea e o kaka de Nova Zelandia) e varias extintas da rexión de Nova Zelandia Familia Strigopidae: coa ave non voadora e en perigo crítico de extinción, o kakapo de Nova Zelandia Superfamilia Cacatuoidea: cacatúas Familia Cacatuidae Subfamilia Nymphicinae: un xénero cunha soa especie, o Nymphicus hollandicus. Subfamilia Calyptorhynchinae: as cacatúas negras Subfamilia Cacatuinae Tribo Microglossini: un xénero cunha soa especie, o Probosciger aterrimus Tribo Cacatuini: catro xéneros de especies brancas, rosas e grises Superfamilia Psittacoidea: os "verdadeiros" papagaios Familia Psittacidae Subfamilia Psittacinae: dous xéneros africanos, Psittacus e Poicephalus Subfamilia Arinae Tribo Arini: 18 xéneros Tribo Androglossini: sete xéneros Familia Psittaculidae Subfamilia Psittrichasinae: unha especie, o Psittrichas fulgidus Subfamilia Coracopsinae: un xénero con varias especies Subfamilia Platycercinae Tribo Pezoporini: papagaios terrestres e aliados Tribo Platycercini: papagaios de cola ancha Subfamilia Psittacellinae: un xénero (Psittacella) con varias especies Subfamilia Loriinae Tribo Loriiniː doce xéneros Tribo Melopsittacini: un xénero e unha especie, o Melopsittacus undulatus Tribo Cyclopsittini: papagaios dos figos Subfamilia Agapornithinae: tres xéneros Subfamilia Psittaculinae Tribo Polytelini: tres xéneros Tribo Psittaculini: oito xéneros asiáticos Tribo Micropsittini: xénero Micropsitta
Morfoloxía miniatura|upright|A cacatúa Calyptorhynchus lathami mostrando o seu forte peteiro, pés con garras e ollos situados no lateral da cabeza.
O tamaño das especies existentes vai desde os 8 cm de lonxitude e algo menos de 10 g do Micropsitta pusio, ao 1 m de lonxitude do Anodorhynchus hyacinthinus, e os 4,0 kg do kakapo. Entre as superfamilias, as tres especies existentes de Strigopoidea son todas de gran tamaño, e as cacatúas tenden a ser tamén aves grandes. Os papagaios Psittacoidea son moito máis variables, e están distribuídos por todo o espectro de tamaños observado na familia.