miniatura|250px|A aplicación de pesticias pode seleccionar artificialmente organismos praga resistentes. Neste diagrama a primeira xeración ten casualmente un insecto cunha resistencia aumentada a un pesticida (vermello). Despois da aplicación de pesticidas, os seus descendentes representan unha proporción máis grande da pobaoción, porque os organismos praga sensibles (brancos) foron matados selectivamente. Despois de aplicacións repetidas, os individuos resistentes poden comprender a maioría da poboación.
A resistencia a pesticidas é a diminución da susceptibilidade dunha especie que causa pragas a un pesticida que era previamente efectivo para controlala. Na especie praga a resistencia ao pesticida evoluciona por selección natural: os espécimes máis resistentes sobreviven e transmiten eses caracteres herdables mutados á súa proxenie.PBS (2001), Pesticide resistance. Consultado o 15 de setembro de 2007. Se unha especie praga ten resistencia entón o pesticida carece de eficacia, xa que a eficacia e a resistencia están inversamente relacionadas.
Informouse de casos de resistencia en todas as clases de especies causantes de pragas (é dicir, as que causasn enfermidades ou danos nos cultivos, herbas silvestres, roedores, etc.), con 'crises' no control de insectos que ocorren relativamente pronto despois da introdución do uso de pesticidas no século XX. A definición do Comité de Acción de Resistencia a Insecticidas (IRAC, Insecticide Resistance Action Committee) de resistencia a insecticidas é "un cambio herdable na sensibilidade da poboación da praga que se traduce no fracaso repetido dun produto en conseguir o nivel esperado de control cando se usa de acordo coas recomendacións da etiqueta para esa especie praga".
A resistencia a pesticidas está incrementándose. Por exemplo, os agricultores dos Estados Unidos perderan o 7% das súas colleitas por causa de pragas na década de 1940s, pero nas décadas de 1980 e 1990 as perdas foran do 13%, e iso a pesar de que se usaran máis pesticidas que no período anterior. A resistencia evolucionou nunhas 500 especies de pragas.grapes.msu.edu. How pesticide resistance develops . Excerpt from: Larry Gut, Annemiek Schilder, Rufus Isaacs and Patricia McManus. Fruit Crop Ecology and Management, Chapter 2: "Managing the Community of Pests and Beneficials." Consultado o 15 de setembro de 2007. Outras fontes estiman que o número é de arredor de 1.000 especies desde 1945.Miller GT (2004), Sustaining the Earth, 6th edition. Thompson Learning, Inc. Pacific Grove, California. Capítulo 9, Páxinas 211-216.
Aínda que a evolución da resistencia a pesticidas adoita explicarse como un resultado do uso de pesticidas, é importante ter presente que as poboacións dos organismos praga poden tamén adaptarse a métodos de control non químicos. Por exemplo, o escaravello Diabrotica barberi adaptouse á rotación de cultivos millo-soia pasando o ano no que o campo se está cultivando a soia en estado de diapausa, cousa que non facía anteriormente.
En canto á eliminación de plantas non desexadas, en 2014 estaban próximos a comercializarse poucos novos herbicidas e ningún deles cun novo modo de acción libre de resistencia. De modo semellante, en xaneiro de 2019 para os insectos causantes de pragas o descubrimento de novos insecticidas era máis caro e difícil que nunca.
Causas
A resistencia a pesticidas orixínase probablemente por múltiples factores, como son:
Moitas especies causantes de pragas producen unha descendencia moi numerosa, por exemplo os insectos producen grandes postas de ovos. Isto incementa a probabilidade de mutacións e asegura a rápida expansión das poboacións resistentes. As especies causantes de pragas foran expostas a toxinas naturais moito antes de que empezase a agricultura. Por exemplo, moitas plantas producen fitotoxinas para protexerse dos herbívoros. Como resultado, a coevolución dos herbívoros e as súas plantas hóspede necesitou o desenvolvemento da capacidade fisiolóxica de detoxificar ou tolerar velenos. . AGRIS id US201300312340 . Os seres humanos a miúdo confiaron case exclusivamente nos pesticidas para o control de pragas. Isto incrementa a presión de selcción cara á resistencia. Os pesticidas que non se degradan rapidamente contribúen á selección de cepas resistentes incluso despois de que xa se deixaron de aplicar.Daly H, Doyen JT, and Purcell AH III (1998), Introduction to insect biology and diversity, 2ª edición. Oxford University Press. Nova York, Nova York. Capítulo 14, Páxinas 279-300. En resposta á resistencia, os agricultores poden incrementar a cantidade/frecuencia dos pesticidas, o que exacerba o problema. Ademais, algúns pesticidas son tóxicos tamén para as especies que se alimentan das propias pragas ou compiten con elas. Isto paradoxalmente pode permitir que a poboación da praga se expanda, o que requirirá máis pesticidas. Isto é o que ás veces se denomina pedal dos pesticidas, xa que os agricultores pagan máis para obter ao final menos beneficios. Os insectos predadores e parasitos teñen xeralmente pobaocións menores e é menos pobable que neles evolucione unha resistencia a presticidas, como si ocorre cos mosquitos e cos que se alimentan de plantas. Cando esas especies se debilitan isto permite que as pragas florezan. Alternativamente, poden criarse predadores resistentes nos laboratorios. As pragas cun rango viable limitado (como os insectos cunha dieta específica dunhas poucas especies de cultivo relacionadas) é máis probable que desenvolvan resistencia, porque están expostas a maiores concentracións de pesticidas e teñen menos oportunidade de reproducirse con pobaocións non expostas. As pragas cun tempo de xeración máis curto desenvolven resistencia máis rapidamente que outras. A dinámica social dos agricultores: Ata hai pouco era frecuente que os agricultores tivesen un exceso de confianza nos pesticidas, o cal é un erro común pero faise cada vez máis popular a medida que os agricultores imitan as prácticas que son habituais na súa contorna. A pouca familiaridade cos cambios nas regulacións legais poden dificultar a capacidade dos que teñen que aplicar as políticas de conseguir un cambio real no curso da evolución da resistencia.
Exemplos
A resistencia evolucionou en moitas especies. A resistencia a insecticidas documentouna primeiramente A. L. Melander en 1914 cando os insectos coccoideos mostraron ter resistencia a un insecticida inorgánico. Entre 1914 e 1946, resixtráronse 11 casos adicionais. O desenvolvemento de insecticidas orgánicos, como o DDT, deu a esperanza de que a resistencia aos insecticidas era un asunto solucionado. Porén, en 1947 xa apareceu resistencia da mosca común ao DDT. Coa introdución de cada nova clase de insecticida (ciclodienos, carbamatos, formamidinas, organofosfatos, piretroides, e mesmo a toxina de Bacillus thuringiensis) aparecían casos de resistencia nun período de 20 anos.
Estudos realizados nos EUA indicaron que as moscas do vinagre que infestan campos de laranxeiras estaban facéndose resistentes ao malatión.Doris Stanley (xaneiro 1996), Natural product outdoes malathion - alternative pest control strategy . Consultado o 15 de setembro de 2007. En Hawaii, Xapón e Tennessee o lepidóptero Plutella xylostella desenvolveu resistencia á toxina do Bacillus thuringiensis en só tres anos a partir de que esta se empezou a usar con frecuencia. En Inglaterra, evolucionou resistencia nas ratas de certas áreas ao veleno, de modo que poden comer ata cinco veces máis veleno para ratas que as ratas normais sen morreren. O DDT xa non e efectivo para previr a malaria nalgúns lugares. A resistencia desenvolveuse lentamente na década de 1960 debido ao uso agrícola do insecticida. Este padrón foi especialmente percibido e resumido por Mouchet en 1988. No sur dos Estados Unidos na mala herba Amaranthus palmeri, que interfire coa produción de algodón, evolucionou unha resistencia ao herbicida glifosato e en conxunto tiña xa resistencia a cinco mecanismos de acción no sur dos Estados Unidos en 2021. O escaravello da pataca presenta resistencia a 52 compostos diferentes pertencentes a todas as grandes clases de insecticidas. Os niveis de resistencia varían coa poboación e nos estadios vitais do escaravello, mais nalgúns casos poden ser moi altos (ata 2.000 veces maiores do normal). O lepidóptero Trichoplusia ni é unha praga agrícola cada vez máis problemática debido ao incremento da súa resistencia á toxina Bt do Bacillus thuringiensis, como se demostrou en invernadoiros canadenses. Outras investigacións atoparon un compolente xenético que lles dá resistencia ao Bt. A estendida introdución de Rattus norvegicus combinada co frecuente uso de rodenticidas anticoagulantes como a warfarina produciu unha resistencia case igual de estendida aos rodenticidas antagonistas da vitamina C por todo o mundo.
Consecuencias
Os insecticidas son amplamente usados en todo o mundo para incrementar a produtividade agrícola e a calidade das hortalizas e cereais (e en menor grao para o control de vectores de enfermidades en gandaría). A resistencia resultante reduciu o seu funcionamento para eses propósitos e tamén co control de vectores para protexer aos humanos de enfermidades.
Reistencia múltiple e cruzada
As especies pragas de resistencia múltiple son resistentes a máis dunha clase de pesticidas. Isto pode ocorrer cando se usan os pesticidas nunha secuencia, onde unha nova clase de pesticidas substitúe outra para a cal o insecto adquirira resistencia e acaba sendo resistente aos dous. A resistencia cruzada é un fenómeno relacionado que ocorre cando unha mutación xenética que facía ao insecto resistente a un pesticida tamén o fai resistente a outros, xeralmente cun similar mecanismo de acción.
Adaptación
As especies que causan pragas fanse resistentes porque nelas evolucionan cambios fisiolóxicos que as protexen dun composto químico tóxico que se usa contra elas.
Un mecanismo de protección é incrementar o número de copias dun xene, permitindo que o organismo produza máis dun enzima protector que rompe o pesticida orixinando compostos menos tóxicos. Entre tales encimas están: esterases, glutatión transferases e oxidases microsómicas combinadas.
Alternativamente, pode reducirse o número e a sensibilidade dos receptores bioquímicos que se unen ao pesticida.
Tamén se observou unha resistencia comportamental a algúns compostos. Por exemplo, algúns mosquitos Anopheles adquiriron unha preferencia por descansar fóra das casas, o que os mantén lonxe dos pesticidas aplicados nas paredes interiores.
A resistencia pode implicar a excreción rápida de toxinas, a secreción das mesmas dentro do corpo pero fóra dos tecidos vulnerables e a diminución da súa penetración a través da parede corporal. .
Unha mutación nun só xene pode facer que evolucione un organismo resistente. Noutros casos, están implicados múltiples xenes. Os xenes resistentes son xeralmente autosómicos. Isto significa que están localizados nos cromosomas autosómicos (e non nos alosomas ou cromosomas sexuais). Como resultado, a resistencia hérdase por igual en machos e en femias. Ademais, a resistencia adoita herdarse como un carácter con dominancia incompleta. Neses casos, cando un individuo resistente se aparea cun individuo susceptible, a súa proxenie xeralmente ten un nivel resistencia que está nalgún punto intermedio entre o dos proxenitores.
A adaptación aos pesticidas trae consigo un custo evolutivo, xeralmente porque diminúe a fitness relativa dos organismos en ausencia de pesticidas. Os individuos resistentes adoitan ter un rendemento reprodutivo máis reducido, menos esperanza de vida, menos mobilidade, etc. Os individuos non resistentes ás veces aumentan de frecuencia en ausencia de pesticidas, pero non sempre, así que isto está sendo ensaiado para combater a resistencia.Stenersen, J. 2004. Chemical Pesticides: Mode of Action and Toxicology. CRC Press, Boca Raton.