Canis

I lupi (Canis ) sono un genere di canidi lupini che comprende le varie specie comunemente dette «lupi comuni», «cani», «sciacalli» e «coyote».

I membri di questo genere sono generalmente di taglia media e grande, con arti lunghi e adatti alla corsa, crani alti e robusti, zampe anteriori pentadattili, zampe posteriori tetradattili, e pupille ovali.Luigi Boitani, Sandro Lovari & Augusto Vigna Taglianti (Curatori), Fauna d'Italia. Mammalia III. Carnivora-Artiodactyla, Calderini, Bologna, 2003, p. 20 Il loro pelame è in genere ispido, e il colore solitamente uniforme (tranne che in certe varianti geografiche di C. lupus), con pellicce grigiastre con sfumature gialle e rossicce inframezzate con peli neri. In certe specie, i peli neri formano una notevole sella scura lungo la schiena e attorno alle spalle. Il dimorfismo sessuale non è estremo, sebbene i maschi invariabilmente tendono a superare di grandezza le femmine. V. G. Heptner & N. P. Naumov, Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc., USA, 1998 pp. 124-129, ISBN 1-886106-81-9

Si trovano in molteplici habitat diversi, dalla tundra ai deserti, mostrando preferenza per zone aperte dove abbondano gli ungulati. Sono canidi generalmente sedentari che formano coppie monogame che allevano i cuccioli in tane aperte. Il genere ha un areale vasto, estendendosi a nord fino al circolo polare artico e giù nelle zone equatoriali. Nel nuovo mondo, il suo areale ingloba tutto il Nordamerica, dall'arcipelago artico canadese alla Costa Rica. Nel vecchio mondo, vive in tutta l'Africa tranne che in Madagascar, e in tutta l'Eurasia tranne nell'Indocina orientale. In Italia esistono solo due specie: C. lupus (il lupo grigio) e C. aureus (lo sciacallo dorato). Il primo è presente sulla penisola da circa 340-320.000 anni mentre l'ultimo è un'aggiunta recente, che colonizza l'Italia nordorientale a partire dai primi anni ottanta.Luigi Boitani, Sandro Lovari & Augusto Vigna Taglianti (Curatori), Fauna d'Italia. Mammalia III. Carnivora-Artiodactyla, Calderini, Bologna, 2003, p. 53

I canidi di questo genere sono di significanza pratica per l'uomo come predatori di bestiame e, meno importante, come portatori di rabbia. Il loro valore come animali da pelliccia è relativamente bassa.

Descrizione

Aspetto Sono canidi di dimensioni relativamente grandi, superando i 59 cm di lunghezza corporea e possedendo una coda che non supera la metà della lunghezza del corpo. Il cranio di tutte le specie è robusto e fornito di seni frontali grandi. La fronte è più o meno elevata e gonfia. Con l'eccezione di C. simensis, il muso è più corto di quello delle volpi e delle licalopecie. I denti canini sono robusti e i carnassiali relativamente grandi. Clutton-Brock, J., Corbet, G.G., and Hills, M. (1976). "A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods." Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. 29, 119–199. Le specie più grandi, l'odierno C. lupus e l'estinto C. dirus, dispongono di una dentatura adatta al frantumare le ossa. La formula dentaria è: R. I. Pocock, "Canis", The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mammalia – Volume 2, London: Taylor and Francis, 1941, pp. 80–82

3.1.4.2 3.1.4.3

La schiena e i fianchi sono spesso coperti di chiazze di nero più o meno ben definite. D. R. Rosevear, The carnivores of West Africa, London : Trustees of the British Museum (Natural History), 1974, p. 35, ISBN 1-175-10030-7 Esemplari melanici sono stati segnalati in C. lupus, Khosravi, R. (2014) "Is black coat color in wolves of Iran an evidence of admixed ancestry with dogs?", Journal of Applied Genetics, DOI: 10.1007/s13353-014-0237-6 C. latrans, C. lupaster,Mostafa Saleh, Mahmoud Younes, Moustafa Sarhan & Fouad Abdel-Hamid (2018) Melanism and coat colour polymorphism in the Egyptian Wolf Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg (Carnivora: Canidae) from Egypt, Zoology in the Middle East, 64:3, 195-206, DOI: 10.1080/09397140.2018.1475117 e C. aureus. Ambarlı, Hüseyin & Bilgin, C. Can. "First Record of a Melanistic Golden Jackal (Canis aureus, Canidae) from Turkey". Mammalia. Volume 0, Issue 0, Pages 1–4, ISSN (Online) 1864-1547, ISSN (Print) 0025-1461, DOI: 10.1515/mammalia-2012-0009, December 2012.

Comportamento Il principale vocalizzo di contatto è l'ululato, che si teorizza si sia evoluto dai tipici latrati canini attraverso la fusione di strofe latranti ritmiche. L'ululato viene infatti spesso preceduto da una serie di latrati acuti, e ha un effetto contagioso sui membri del branco, che si uniscono in cori, chiaramente importanti per il mantenimento di legami sociali. Contrariamente agli altri canidi, che esprimono l'aggressività con lo spalancamento delle fauci, i membri del genere Canis alzano il labbro superiore, mostrando così i denti canini. Questa espressione facciale viene spesso accompagnato dai ringhi. R. Estes, The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates, University of California Press, 1992, p. 389, ISBN 0-520-08085-8

Ecologia

Con l'eccezione di C. simensis, che è un predatore specializzato di roditori afroalpini, la maggior parte del genere consiste di specie con diete onnivore che includono invertebrati, anfibi, lucertole, serpenti, uccelli e piccoli mammiferi come i roditori, i lagomorfi e i giovani ungulati. Herschel Thomas Gier, "Ecology and behavior of the coyote (Canis latrans)", in Michael W. Fox (a cura di), The Wild Canids. Their Systematics, Behavioral Ecology, and Evolution, New York, Van Nostrand Reinhold, 1974, pp. 247–262. ISBN 0-442-22430-3 R. D. Rosevear, The carnivores of West Africa, London : Trustees of the British Museum (Natural History), 1974, pp. 38–44, ISBN 1-175-10030-7 C. lupus, il più grande del genere, si specializza generalmente nella caccia ad individui vulnerabili di grossi ungulati come le renne, gli alci e i bisonti, P. Paquet & L. W. Carbyn, "Gray wolf" Canis lupus and allies", in Feldhamer, George A. et al., Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation, JHU Press, 2003, pp. 482-510, ISBN 0-8018-7416-5 mentre l'estinto C. dirus cacciava i cammelli, i cavalli, i bradipi terrestri e i mammut. Gli esemplari adulti tendono a non avere predatori abituali o concorrenti seri tranne specie dello stesso genere più grandi G. Giannatos (2004) Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece, WWF Greece: 1–47 Kim Murray Berger ed Eric M. Gese, "Does interference competition with wolves limit the distribution and abundance of coyotes?" , su Journal of Animal Ecology, vol. 76, n. 6, 2007, pp. 1075–1085. e i felidi di taglia grossa. D. G. Miquelle, P. A. Stephens, E. N. Smirnov, J. M. Goodrich, O. Yu. Zaumyslova & A. I. Myslenkov (2005). "Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications". In Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity. Ray, J.C., Berger, J., Redford, K.H. & Steneck, R. (eds.) New York: Island Press. pp. 179–207 ISBN 1-55963-080-9Steve Grooms, Cougar Wolf Interactions: It's a Lot Like Cats and Dogs, in International Wolf, vol. 20, nº 2, 2010, pp. 8–11 Il genere è molto flessibile nelle sue preferenze ambientali, tranne C. simensis, che è limitato alle zone montane dell'Etiopia. La maggior parte dei Canis selvatici hanno areali vasti, evitando soltanto le foreste pluviali più fitte. C. lupus in particolare ha l'areale naturale più esteso di qualsiasi altro mammifero carnivoro, dato la sua propensione alla dispersione dal territorio di nascita.

Tassonomia Le relazioni filogenetiche tra le diverse specie di Caninae furono esplorate in uno studio svolto nel 2005 in base alle sequenze nucleari estratte dai nuclei cellulari. Il risultante albero filogenetico dimostrò che il cane e il lupo grigio sono taxa sorelle, con il caberù rappresentando la specie più basale. Fu inoltre scoperto che il genere è parafiletico, poiché gli sciacalli africani (C. adustus e C. mesomelas) risultarono più basali del licaone e del cuon, ambedue tradizionalmente considerati al di fuori del genere Canis. Lindblad-Toh, K.; Wade, C. M.; Mikkelsen, T. S.; Karlsson, E. K.; Jaffe, D. B.; Kamal, M.; Clamp, M.; Chang, J. L.; Kulbokas, E. J.; Zody, M. C.; Mauceli, E.; Xie, X.; Breen, M.; Wayne, R. K.; Ostrander, E. A.; Ponting, C. P.; Galibert, F.; Smith, D. R.; Dejong, P. J.; Kirkness, E.; Alvarez, P.; Biagi, T.; Brockman, W.; Butler, J.; Chin, C. W.; Cook, A.; Cuff, J.; Daly, M. J.; Decaprio, D.; et al. (2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog". Nature. 438 (#7069): 803–819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. PMID 16341006. Certi studiosi, di conseguenza, hanno proposto di assegnare i due sciacalli africani a generi diversi: Schaeffia per C. adustus e Lupulella per C. mesomelas o Lupulella per ambedue. Dinets V. The Canis tangle: a systematics overview and taxonomic recommendations. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii – Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2015;19(3):286-291.L. Hunter, Field Guide to Carnivores of the World, 2nd edition, Bloomsbury Publishing, 2018, p. 112, ISBN 1472950801

Tramite delle analisi sul genoma mitocondriale e nucleare di vari canidi lupini africani nel 2015, fu dimostrato che i canidi tradizionalmente considerati conspecifici con lo sciacallo dorato eurasiatico sono invece una specie a sé stante filogeneticamente più derivata, battezzata successivamente C. lupaster, ovvero lupi africani. Studi complementari a quest'ultimo mostrarono che il lupo indiano e himalayano, tradizionalmente considerati sottospecie di lupo grigio, sono invece più imparentati al lupo africano che al lupo grigio, con il lupo himalayano avente il lupo africano come antenato materno e un antenato paterno intermedio tra il lupo africano e il lupo grigio. Rueness, Eli Knispel; Asmyhr, Maria Gulbrandsen; Sillero-Zubiri, Claudio; MacDonald, David W; Bekele, Afework; Atickem, Anagaw; Stenseth, Nils Chr (2011). "The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster is Not a Golden Jackal and is Not Endemic to Egypt". PLoS ONE. 6 (1): e16385. Bibcode:2011PLoSO...616385R. doi:10.1371/journal.pone.0016385. PMC 3027653. PMID 21298107. Werhahn, G.; Senn, H.; Kaden, J.; Joshi, J.; Bhattarai, S.; Kusi, N.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W. (2017). "Phylogenetic evidence for the ancient Himalayan wolf: Towards a clarification of its taxonomic status based on genetic sampling from western Nepal". Royal Society Open Science. 4 (6): 170186. doi:10.1098/rsos.170186

Ibridazione

Tutti i membri del genere possono incrociarsi e produrre prole fertili. Nel caso dei lupi e dei coyote, l'ibridazione è facilitata dalla loro diversificazione relativamente recente, avvenuta 6.000-117.000 anni fa. Il lupo rosso e orientale, ambedue variamente considerati in passato come sottospecie di lupo grigio o specie separate, sono frutti di incroci passati tra lupi e coyote, con 60% del DNA del primo risalente al coyote e 40% al lupo grigio. Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Mikkelsen, Johan Brus; Marquard-Petersen, Ulf; Dietz, Rune; Sonne, Christian; Dalén, Love; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Population genomics of grey wolves and wolf-like canids in North America". Plos Genetics. 14 (11): e1007745. doi:10.1371/journal.pgen.1007745. PMID 30419012