Gli uccelli non volatoriEs. (o altre espressioni come: inadatti al volo, incapaci di volare) sono uccelli che non possono volare, avendo perso questa capacità nel corso dell'evoluzione. Oggi se ne conoscono oltre 60 specie, tra cui i noti ratiti (struzzi (Struthio), emù (Dromaius), casuari (Casuarius), nandù e kiwi (Apteryx)) e i pinguini (Sphenisciformes). Il più piccolo uccello non volatore è il rallo dell'Isola Inaccessibile (lunghezza , peso ). Il più grandesia per altezza sia per pesoè lo struzzo comune (, ), che è anche il più grande uccello vivente in assoluto.
Alcuni uccelli domesticati, come il pollo domestico, hanno perso la capacità di sostenere il volo a lungo, sebbene le loro specie ancestrali – il gallo bankiva e altre – siano in grado di compiere voli prolungati. Alcune razze selezionate, come il tacchino Broad Breasted White, sono diventate completamente incapaci di volare come risultato della selezione artificiale: questi animali sono stati allevati per sviluppare un enorme petto muscoloso il cui peso è eccessivo per permettere il volo.
L'incapacità di volare si è evoluta in molte linee di uccelli in modo indipendente, rappresentando un caso di evoluzione convergente ripetuta. Esistettero famiglie di uccelli non volatori, come i Phorusrhacidae (oggi estinti), che evolsero in potenti predatori terrestri. Portando questo fenomeno all'estremo, i terror birds (e i loro parenti bathornitidi), gli eogruidi, i geranoidi, i gastornitiformi e i dromornitidi (tutti estinti) svilupparono forme corporee simili – zampe lunghe, collo allungato e testa grande – pur non essendo strettamente imparentati. Inoltre, condividono alcune caratteristiche con i ratiti, come dimensioni giganti, incapacità di volare, ali vestigiali, zampe lunghe e colli lunghi, pur non essendo imparentati.
Storia Origini della perdita della capacità di volo Le divergenze e le perdite della capacità di volo all'interno della linea evolutiva dei ratiti avvennero subito dopo l'estinzione di massa del K-Pg, che eliminò tutti i dinosauri non aviani e i grandi vertebrati 66 milioni di anni fa. La rapida liberazione delle nicchie ecologiche in seguito all'estinzione di massa offrì ai Paleognati l'opportunità di espandersi e occupare nuovi ambienti. Le nuove pressioni ecologiche esercitarono selezione su diversi taxa, spingendoli a convergere verso modalità di vita incapaci di volare, modificandoli sia morfologicamente che comportamentalmente. La conquista e la difesa efficace di un territorio selezionarono dimensioni corporee maggiori e una locomozione cursoria negli antenati terziari dei ratiti. Le foreste pluviali temperate si inaridirono durante il Miocene, trasformandosi in deserti semi-aridi, e gli habitat divennero ampiamente distribuiti su masse continentali sempre più isolate. La locomozione cursoria rappresentava un mezzo economico per percorrere lunghe distanze alla ricerca di cibo, costituito per lo più da vegetazione bassa, più facilmente accessibile camminando. Tracce di questi eventi si riflettono ancora oggi nella distribuzione dei ratiti nelle praterie semi-aride e nei deserti.
Il gigantismo e l'incapacità di volare negli uccelli sono quasi sempre correlati in modo esclusivo a isole prive di predatori o competitori mammaliani o rettiliani. Tuttavia, i ratiti occupano ambienti popolati da un'ampia varietà di mammiferi. Si ritiene che essi si siano originati tramite speciazione allopatrica dovuta alla frammentazione del supercontinente Gondwana. Tuttavia, studi successivi suggeriscono che questa ipotesi – proposta inizialmente da Joel Cracraft nel 1974 – sia errata. I ratiti, infatti, avrebbero raggiunto le diverse regioni tramite un antenato in grado di volare, per poi perdere indipendentemente la capacità di volo più volte all'interno della loro linea evolutiva.
Il gigantismo non è un requisito per l'incapacità di volare. I kiwi non mostrano gigantismo, così come i tinami, pur essendo coesistiti con moa e nandù, che invece lo presentano. Ciò potrebbe essere dovuto all'arrivo di diversi uccelli ancestrali volatori, oppure a un fenomeno di esclusione competitiva. La prima specie non volatrice a giungere in un determinato ambiente occupava la nicchia del grande erbivoro o onnivoro non volatore, costringendo le specie arrivate successivamente a rimanere di dimensioni più ridotte. In ambienti privi di uccelli non volatori, è possibile che dopo il limite K/T non vi fossero più nicchie disponibili da occupare. Queste sarebbero state già sfruttate da altri mammiferi erbivori.
La Nuova Zelanda ospitava più specie di uccelli non volatori di qualsiasi altra area geografica (inclusi kiwi, diverse specie di pinguini, il takahē, il weka, i moa e molte altre specie oggi estinte). Una delle ragioni è che, fino all'arrivo degli esseri umani circa un migliaio di anni fa, non esistevano grandi predatori terrestri mammaliani in Nuova Zelanda; i principali predatori degli uccelli non volatori erano altri uccelli più grandi.
Evoluzione indipendente della perdita del volo nei Palaeognati I ratiti appartengono al superordine Palaeognathae, che comprende anche i tinami volatori, e si ritiene che abbiano evoluto l'incapacità di volare indipendentemente più volte all'interno dello stesso gruppo. Alcuni uccelli hanno perso la capacità di volare in risposta all'assenza di predatori, ad esempio sulle isole oceaniche. Le incongruenze tra la filogenesi dei ratiti e la storia geologica del Gondwana indicano che la presenza dei ratiti nelle loro attuali aree di distribuzione sia il risultato di un'invasione secondaria ad opera di uccelli volatori. Rimane possibile che l'antenato comune più recente dei ratiti fosse incapace di volare e che i tinami abbiano riconquistato la capacità di volare. Tuttavia, si ritiene che la perdita del volo rappresenti una transizione evolutiva più semplice per gli uccelli rispetto alla perdita e al successivo riacquisto del volo, evento che non è mai stato documentato nella storia evolutiva degli uccelli. Inoltre, il fatto che i tinami si annidino all'interno della filogenesi dei ratiti non volatori indica che gli antenati dei ratiti fossero volatori e che la perdita del volo si sia verificata indipendentemente più volte nel corso dell'evoluzione della linea. Ciò suggerisce che la caratteristica incapacità di volare dei ratiti sia il risultato di evoluzione convergente.
Cambiamenti morfologici e conservazione dell'energia Due differenze fondamentali tra uccelli volatori e non volatori sono la minore dimensione delle ossa dell'ala negli uccelli non volatori e l'assenza (o la marcata riduzione) della carena sullo sterno, struttura alla quale si ancorano i muscoli necessari al movimento alare.
L'adattamento a uno stile di vita cursorio provoca due cambiamenti morfologici opposti nel sistema muscolo-scheletrico: l'apparato pettorale utilizzato per il volo subisce una riduzione pedomorfica, mentre la peramorfosi porta all'ingrandimento della cintura pelvica necessaria alla corsa. La selezione ripetuta di tratti cursori nei ratiti suggerisce che tali adattamenti rappresentino un uso più efficiente dell'energia in età adulta. Il nome "ratite" deriva dal latino ratis, "zattera", un'imbarcazione priva di chiglia. Il loro sterno piatto è infatti distinto da quello tipico degli uccelli volatori perché privo della carena, così come una zattera. Questa struttura è il punto d'inserzione dei muscoli del volo e permette il volo battuto. Tuttavia, l'anatomia dei ratiti presenta anche altri caratteri primitivi legati al volo, come la fusione degli elementi alari, una struttura cerebellare particolare, la presenza di un pigostilo per le penne timoniere e un'alula sull'ala. Questi tratti morfologici indicano affinità con i gruppi volatori. I Palaeognati furono tra i primi colonizzatori di nuove nicchie e poterono aumentare in numero fino a essere limitati dalle risorse alimentari e dal territorio disponibile. Uno studio sull'evoluzione dell'incapacità di volare e sulla conservazione dell'energia ha ipotizzato che la competizione intraspecifica abbia selezionato una riduzione della spesa energetica individuale, ottenuta tramite la perdita del volo.
Alcune varietà insulari di uccelli non volatori sono strettamente imparentate con varietà volatrici, il che implica che il volo rappresenti un costo biologico significativo. Il volo è infatti il tipo di locomozione più dispendioso osservato in natura. Il consumo energetico necessario per volare aumenta proporzionalmente alla massa corporea, e ciò spiega perché l'incapacità di volare coincida spesso con un aumento della massa corporea. Riducendo la massa dei grandi muscoli pettorali – che richiedono una quota considerevole del metabolismo complessivo – i ratiti diminuiscono il proprio metabolismo basale e conservano energia. Uno studio sui tassi metabolici basali degli uccelli ha evidenziato una correlazione significativa tra bassi tassi basali e massa muscolare pettorale nei kiwi. Al contrario, i pinguini non volatori mostrano un metabolismo basale intermedio, probabilmente perché possiedono muscoli pettorali sviluppati per cacciare e immergersi in acqua. Negli uccelli terricoli, uno stile di vita cursoriale è più economico e consente un più facile accesso alle risorse alimentari. Gli uccelli volatori presentano strutture alari e penne adattate al volo, mentre le strutture alari degli uccelli non volatori sono ben adattate al loro ambiente e alle loro attività, come il nuoto oceanico nei pinguini.
Alcune specie sono più inclini di altre a evolvere l'incapacità di volare. Ad esempio, le specie che possiedono ali già relativamente corte tendono più facilmente a perdere la capacità di volare. Alcune specie evolvono ali più appiattite, che si muovono più efficacemente sott'acqua ma a scapito del volo. Inoltre, gli uccelli che effettuano una muta alare simultanea – sostituendo tutte le penne remiganti in una volta sola – sono più predisposti a perdere la capacità di volare.
Diversi uccelli sembrano attualmente in una fase intermedia di perdita del volo, in misura variabile. Tra questi figurano il rallo di Zapata (Cuba), il rallo di Okinawa (Giappone) e l'anatra di Laysan (Hawaii). Tutti questi uccelli presentano adattamenti tipici dell'incapacità di volare e discendono da antenati pienamente volatori, ma non hanno ancora perso del tutto la capacità di volo. Sono comunque volatori deboli e incapaci di percorrere lunghe distanze in aria.
Continua presenza delle ali negli uccelli non volatori