La ghiandola del sale è un organo deputato all'escrezione dei sali in eccesso presente in alcuni vertebrati marini.

Si trova nei pesci cartilaginei elasmobranchi (squali, razze e mante), negli uccelli marini e in alcuni rettili. Negli squali, le ghiandole del sale si trovano nel retto, mentre negli uccelli e nei rettili sono situate all'interno o sulla superficie del cranio, solitamente in prossimità degli occhi, del naso o della bocca. Queste ghiandole sono lobate e contengono numerosi tubuli secretori che si irradiano verso l'esterno a partire dal canale escretore centrale. I tubuli secretori sono rivestiti da un singolo strato di cellule epiteliali. Il diametro e la lunghezza di queste ghiandole variano a seconda dell'assunzione di sale da parte della specie.

Le ghiandole del sale mantengono l'equilibrio salino e permettono ai vertebrati marini di bere acqua di mare. Il trasporto attivo, tramite la pompa sodio-potassio presente sulla membrana basolaterale, sposta il sale dal sangue alla ghiandola, dove viene escreto come soluzione concentrata.

Negli uccelli

La ghiandola del sale degli uccelli presenta due dotti principali: uno mediale e uno laterale. L'attivazione della ghiandola del sale avviene in seguito all'aumento dell'osmolarità del sangue, che stimola l'elaborazione delle informazioni a livello ipotalamico, inviando un segnale attraverso il sistema parasimpatico che induce vasodilatazione e il rilascio di neurotrasmettitori e ormoni (acetilcolina e peptide intestinale vasoattivo). L'acetilcolina si lega ai recettori presenti sulla membrana basolaterale della ghiandola. Questo processo attiva il rilascio di calcio nelle cellule epiteliali, aprendo i canali del potassio sulla membrana basolaterale (con conseguente fuoriuscita di potassio dalle cellule) e i canali del cloruro sulla membrana apicale. Gli ioni vengono trasportati nelle cellule epiteliali da un cotrasportatore Na⁺-K⁺-Cl⁻, anch'esso localizzato sulla membrana basolaterale. L'aumento del sodio attiva la pompa sodio-potassio ATPasi, che rimuove il sodio in eccesso attraverso la membrana basolaterale e consente l'ingresso del potassio nella cellula. La presenza di ioni cloruro crea un gradiente elettrico che permette al sodio di attraversare le giunzioni strette delle cellule epiteliali e raggiungere il lume ghiandolare, insieme a piccole quantità di acqua. Inoltre, le cellule ricche di mitocondri sono associate a variazioni della concentrazione salina, aumentando di numero con livelli più elevati e diminuendo con livelli più bassi, facilitando così il trasporto dei sali. Queste ghiandole secernono una soluzione ipertonica di cloruro di sodio (con pochi altri ioni) in risposta alla stimolazione di osmorecettori e recettori di volume, sia centrali che periferici.

La ghiandola sopraorbitale è un tipo di ghiandola nasale laterale presente in alcune specie di uccelli marini, in particolare nei pinguini, che rimuove il cloruro di sodio dal flusso sanguigno. La sua funzione è simile a quella dei reni, ma risulta molto più efficiente nella rimozione del sale, consentendo ai pinguini di sopravvivere senza accesso all'acqua dolce. La ghiandola sopraorbitale è presente anche nel gabbiano reale nordico (Larus argentatus), permettendogli di bere acqua di mare senza effetti dannosi, sebbene preferisca acqua dolce quando disponibile. Contrariamente a una credenza diffusa, la ghiandola non converte direttamente l'acqua salata in acqua dolce. Il termine sopraorbitale si riferisce all'area situata appena al di sopra dell'orbita oculare.

Vivere in ambienti marini rappresenta una sfida significativa per i pinguini, poiché l'ingestione di acqua salata può risultare dannosa. Sebbene non bevano direttamente acqua di mare, la assumono indirettamente attraverso le prede. Di conseguenza, il sale introdotto nell'organismo deve essere eliminato in modo efficiente. La ghiandola sopraorbitale consente ai pinguini di sopravvivere in tali ambienti grazie alla sua capacità di espellere il sale in eccesso. Si trova sopra gli occhi e circonda un ricco letto capillare, che filtra costantemente il sale dall'acqua ingerita. Poiché il secreto prodotto contiene una concentrazione salina circa cinque volte superiore a quella dei fluidi corporei, questa ghiandola è estremamente efficiente.

I pinguini espellono il sale sotto forma di soluzione salina concentrata attraverso il becco. Spesso il liquido fuoriesce gocciolando, dando l'impressione di un naso che cola, ma può anche essere espulso tramite starnuti. In assenza di acqua salata, come in cattività, la ghiandola sopraorbitale rimane inattiva, non svolgendo altre funzioni. La sua inattività non compromette la salute dell'animale.

Nei rettili

La necessità di escrezione del sale nei rettili (come nelle iguane marine e nelle tartarughe marine) e negli uccelli (come i Procellariformi e gli albatri) riflette il fatto che i loro reni sono molto meno efficienti di quelli dei mammiferi. A differenza della pelle degli anfibi, quella dei rettili e degli uccelli è impermeabile al sale, impedendone l'eliminazione.

L'evoluzione di una ghiandola del sale nei primi rettili e uccelli ha permesso loro di nutrirsi di piante e animali acquatici con elevate concentrazioni saline. Questo sviluppo evolutivo non spiega la presenza della ghiandola negli elasmobranchi, suggerendo un caso di evoluzione convergente.

Alcune teorie suggeriscono che i dotti lacrimali e le ghiandole sudoripare dei mammiferi possano essere evolutivamente imparentati con le ghiandole del sale. Tuttavia, sebbene le lacrime umane siano ricche di potassio, la maggior parte dei filogenetisti non concorda con tale associazione.

Voci correlate Dotti lacrimali Osmoregolazione Ghiandola preorbitale

Note

Bibliografia Evans, D. H. 1993. Osmotic and Ionic Regulation. pp. 315–336. In Evans, D. H. 1993. The Physiology of Fishes. CRC Press, Boca Raton, Florida. Goldstein, D. L. 2002. Water and Salt Balance in Seabirds. pp. 467–480. In Schreiber, E. A. and J. Burger. (eds.) 2002. Biology of Marine Birds. CRC Press, Boca Raton, Florida. Schmidt-Nielsen, K. 1959. Salt Glands. pp. 221–226. In Wessells, N. K. (comp.) 1974. Vertebrate Structures and Functions. W. H. Freeman and Company, San Francisco, CA. Wǖrsig, B. G., T. A. Jefferson and D. J. Schmidly. 2000. The Marine Mammals of the Gulf of Mexico. Texas A&M Press, College Station, TX.

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