Helichrysum Mill., 1754 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).
Etimologia Il nome del genere deriva da due parole greche: "helios" (sole) e "chrysos" (oro), sia perché ogni capolino di colore giallo brillante (soprattutto delle brattee involucrali) ricorda il sole, sia perché la pianta, molto frugale, vive in luoghi assolati, dalla costa fino all'alta collina. Helichrysum è anche il nome di una specie locale di Asteraceae. In tempi moderni è stato proposto dal botanico francese Sébastien Vaillant (1669 – 1722)..
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Philip Miller (1691-1771) nella pubblicazione "The Gardeners Dictionary: containing the methods of cultivating and improving all sorts of trees, plants, and flowers, for the kitchen, fruit, and pleasure gardens, as also those which are used in medicine : with directions for the culture of vineyards, and making of wine in England : in which likewise are included the practical parts of husbandry ...4th ed., corrected and enlarged. London" (Gard. Dict. Abr., ed. 4. ) del 1754.
Descrizione
Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne, talvolta anche sub-arbustivo, raramente legnoso. Alcune piante sono aromatiche. I cauli sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice)......
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, decombente o procombente (i rami si piegano verso la terra). Normalmente il fusto è unico densamente ramoso. La superficie è lanoso-tomentosa, solitamente anche stipitata o sessile-ghiandolare. La parte ipogea è provvista di una modesta radice a fuso e numerose radichette, da cui partono vari fusticini ramosi. Altezza media 20 – 80 cm (raramente superano il metro).
Foglie. Le foglie, cauline, in genere sono disposte in modo alternato e sono sessili o picciolate. La lamina è intera con forme generalmente da strette (lineari) e piatte a spatolate o lanceolate; i margini sono continui (a volte revoluti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (a volte anche stipitata o sessile-ghiandolare). Le facce sono concolori o bicolori, solitamente da grigie a bianche e tomentose o sericee; quelle adassiali a volte sono verdastre e glabre.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose (raramente sono solitari). Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno campanulata, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, colorate di bruno, giallo, rosa o bianco, a consistenza cartacea e lucide (a volte chitinose), sono disposte in modo più o meno embricato su 3 - 5 serie e sono libere o connate alla base (gli strati di stereoma sono divisi o indivisi); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo, ossia senza pagliette (raramente ne è provvisto) a protezione della base dei fiori; la forma è piatta. Dimensione dell'involucro 4 – 8 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in: fiori del disco esterni (da 1 a 2): sono femminili e filiformi o sub-radiati; oppure sono assenti. fiori del disco centrali (da 3 a 50): sono ermafroditi. I fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono generalmente giallo (quelli interni) e bianco (quelli esterni). Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica; è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo "gnafaloide"). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.
I frutti sono acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale (o colonnare); la superficie è glabra o percorsa da peli lunghi o corti, clavati o doppi; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 4 - 6 fasci vascolari o creste. Il pappo, prontamente caduco, in genere ridotto, è formato da una serie di 12 - 20 setole capillari (piumose o barbate; mai nella parte inferiore) connate o libere.
Biologia Impollinazione: tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori. Dispersione: i semi cadono a terra e vengono dispersi soprattutto da insetti come formiche (disseminazione mirmecoria). Un altro tipo di dispersione è zoocoria: gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio che portano così i semi anche su lunghe distanze. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche per alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat Le specie di questo genere sono distribuite in Europa, Africa, Australia e Asia occidentale e centrale (dall'India alla Siberia occidentale). Fiorisce in estate ed è comune nelle zone pietrose e aride, sulle colline calcaree. Il genere probabilmente è di origine sudafricana; nel Cenozoico (Terziario) raggiunse l'areale del Mediterraneo.
Tassonomia La famiglia di appartenenza (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite su generi (secondo altre fonti, specie e generi).. Una delle checklist più aggiornate elenca fino a generi. Al 2021 la famiglia è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae... La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto..
Il genere della specie di questa voce appartiene al clade Hap, un gruppo informale della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" ed è "fratello" ai cladi Flag e Australasian. Le specie di questo clade sono caratterizzate dalla divisione dello stereoma sulle brattee involucrali (hanno la base libera) e differiscono dalle "gnaphalie s.s." per i pochi e piccoli capolini, con forme cilindriche e con poche serie di brattee involucrali. Il clade tuttavia rimane ancora largamente parafiletico.
Il genere Helichrysum comprende oltre 500 specie ed è il più grande delle Gnaphalieae. Nelle specie presenti in Italia il botanico modenese Adriano Fiori individua due distinte sezioni: "Virginea": le foglie sono piccole con forme piane e disposizioni embricate; i capolini sono solitari; le brattee involucrali sono bianche e raggianti; in questa sezione si trova unicamente la specie Helichrysum virgineum DC., 1838 (non presente in Italia allo stato spontaneo). Stoechadina": le foglie al margine sono revolute e non sono embricate; i capolini sono raccolti in corimbi; le brattee involucrali sono gialle e non raggianti; vi appartengono tutte le rimanenti specie della flora spontanea italiana.
Sandro Pignatti, nella pubblicazione "Flora d'Italia" (seconda edizione) ha diviso il genere (sempre in relazione alle specie presenti in Italia) in tre gruppi:. A) I capolini sono lunghi quanto larghi, le piante sono gracili e le foglie sono molli (H. stoechas e H. hyblaeum). B) I capolini sono lunghi quanto larghi, le piante sono robuste e le foglie sono consistenti (Complesso di H. pendulum). B-1) le piante sono inodori, le foglie sono rigide ricoperte da un tomento fitto. (H. panormitanum, H. nebrodense, H. pendulum e H. archimedeum). B-2) le piante sono odorose, le foglie sono molli e poco tomentose (H. saxatile e H. errerae). C) I capolini sono più lunghi che larghi (H. litoreum, H. italicum).
(Per un approfondimento delle specie italiane vedi più avanti).
Hillard (1983) ha diviso questo largo ed eterogeneo genere in 30 gruppi morfologici, ma molti autori lo considerano un genere di tipo artificiale. La tassonomia di questo polimorfico, e probabilmente polifiletico, genere è complessa e non ancora risolta in modo soddisfacente. Alcune specie, come H.acuminatum e H.bracteatum, sono state trasferite nel 1991 nel genere Xerochrysum, rispettivamente come X. subundulatum e X. bracteatum. Nel 1989 varie specie di Helichrysum sono state riclassificate in Syncarpha. Le specie incluse in Pseudognaphalium invece sono probabilmente congeneriche di Helichrysum. Il genere nonostante queste varie riassegnazioni rimane ancora parafiletico.
Studi più recenti hanno individuato all'interno del genere diversi cladi/sezioni: il (1) clade africano (il più "basale" e originario di tutto il genere) e altri (2) cladi minori collegati all'Africa (Yemen e Oman-Iran). Un clade più recente è quello della (3) Macaronesia. Le specie delle Canarie tuttavia non formano un clade monofiletico, suggerendo che si siano verificati almeno due eventi di colonizzazione indipendenti. L'ultimo clade formatosi è quello dell'areale congiunto (4) Mediterraneo-Asia. All'interno di questo clade la sez. Stoechadina è monofiletico, mentre le sez. Elicriso e la sez. Virginia non lo sono. Si ipotizza che il genere, giunto nella regione mediterranea, si sia diversificato ed espanso ad est fino all'Asia occidentale e centrale e contemporaneamente abbia subito una riduzione del portamento legnoso..
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo "Hap clade" evidenziando il genere di questa voce..
I caratteri distintivi del genere Helichrysum sono: sono presenti specie suffruticose. i fiori per capolino sono in genere più di 20 (quelli maschili sono poco numerosi). le antere all'apice hanno delle teche allargate.
Questo genere attualmente ha 556 specie. I numeri cromosomici delle specie di questo genere sono: 2n = 14, 16, 18, 28, 42, 48, 56 e 84.