I pesci pagliaccio (Amphiprion ), anche noti come pesci anemone o amfiprioni, sono un genere di pesci ossei marini appartenenti alla famiglia Pomacentridae.
Diffusi nelle barriere coralline tropicali del Mar Rosso e dell'Indo-Pacifico, comprendono circa 30 specie conosciute soprattutto per vivere sempre in stretta associazione di simbiosi mutualistica con diverse specie di attinie o anemoni di mare, da cui il nome "pesci anemone"; l'appellativo "pesce pagliaccio" invece fa riferimento sia alla colorazione sgargiante della livrea sia al modo buffo e goffo di nuotare.
Distribuzione e habitat Sono diffusi nelle barriere coralline tropicali del Mar Rosso, dell'Oceano Indiano e dell'Oceano Pacifico, sempre associati a diverse specie di attinie o anemoni di mare, con i quali instaurano una simbiosi mutualistica.Allen, G. 1997. Marine Fishes of Tropical Australia and South-East Asia. Perth: Western Australian Museum.
Sono limitati a acque costiere basse poco profonde (dalla superficie fino a 50-60 metri di profondità, ma sono molto più comuni dalla superficie fino a 20 m di profondità e in genere non superano i 30-40 m di profondità) per la presenza delle microalghe dinoflagellate (zooxantelle) endosimbionti presenti nei tessuti dell'anemone di mare che li ospita, che dipendono dai raggi solari per la fotosintesi. Quindi a profondità elevate, nelle quali la luce solare non arriva, non crescono le specie di anemoni di mare che ospitano i pesci pagliaccio e, di conseguenza, a grandi profondità non si trovano i pesci pagliaccio.
Le specie che si possono trovare a profondità maggiori (dai 30 ai 50-60 m di profondità) sembrano essere Amphiprion clarkii (molto più comune però in acque poco profonde) e Amphiprion polymnus; la maggior parte delle specie è però molto più comune in acque basse a profondità comprese da 2 a 20 m.
Descrizione Sono detti pesci pagliaccio per via delle loro livree estremamente colorate, che ricordano i trucchi da pagliaccio. L'appellativo di "pesci pagliaccio" è anche usato per ricordare il goffo e buffo modo di nuotare, possiedono infatti pinne pettorali esageratamente grandi e spesso molto arrotondate, adatte solo a piccoli spostamenti.
I pesci pagliaccio hanno un corpo piuttosto tozzo, le dimensioni sono comprese in genere dai 7 ai 15 cm di lunghezza, le femmine dominanti di alcune specie possono raggiungere la lunghezza massima di 17 cm, mentre alcune specie difficilmente superano i 5 cm. La lunghezza del corpo è fino a 2,5 volte maggiore rispetto all'altezza. Le femmine sono più grandi dei maschi, questo perché i pesci pagliaccio sono ermafroditi proterandrici, cioè cambiano sesso da maschi (giovanili) a femmine (adulti) con l'età, quindi le femmine, essendo gli esemplari più vecchi, hanno dimensioni maggiori dei maschi.
La colorazione della livrea è spesso vivace e sgargiante, di solito sui toni del giallo, dell'arancione, del rosso scuro o del marrone, con una, due o tre bande chiare, bianche o turchesi con riflessi azzurri, spesso bordate di nero. Negli adulti di alcune specie, come Amphiprion clarkii e Amphiprion chrysopterus, il colore arancione dei giovani si scurisce fino a colorare di nero i fianchi e lasciando sfumature arancioni solo sulla testa e sulle pinne. In alcune specie, come ad esempio in Amphiprion clarkii e Amphiprion chrysopterus, la colorazione della livrea o delle pinne varia a seconda della regione geografica. In alcune specie è presente un dimorfismo sessuale osservabile, oltre che nella dimensione maggiore della femmina rispetto al maschio, anche nella colorazione della livrea: ad esempio, in Amphiprion biaculeatus i maschi, giovani e più piccoli, sono arancione o rosso brillante, mentre le femmine, adulte e molto più grandi, tendono a scurirsi (dai fianchi) arrivando a un rosso cupo mattone e amaranto molto scuro fin quasi al marrone scuro e al nero.
Ciascuna specie in genere si differenzia dalle altre per forma, colore e caratteristiche morfologiche ma, talvolta, queste differenze sono talmente minime da essere difficilmente distinguibili. Ad esempio, Amphiprion ocellaris e Amphiprion percula si distinguono a malapena in base al numero dei raggi delle pinne e per la colorazione leggermente meno vivace; Amphiprion sandaracinos e Amphiprion akallopisos si distinguono per il fatto che la striatura bianca che attraversa tutto il loro dorso dalla pinna caudale fino alla testa, nel primo arriva a toccare il labbo superiore, mentre nel secondo si interrompe prima del labbro superiore.
Alcune specie presentano caratteristiche diagnostiche e piccole differenze morfologiche e anatomiche che facilitano l'identificazione. Amphiprion biaculeatus, ad esempio, è l'unica specie che presenta, ai lati della testa, una coppia di spine preopercolari per lato, di cui una più grande sotto l'occhio e una più piccola sottostante.
Alimentazione
I pesci pagliaccio sono principalmente planctofagi sospensivori, ma in generale sono onnivori e si nutrono soprattutto sia di plancton, sia zooplancton come i copepodi sia fitoplancton come le diatomee, sia di alghe filamentose bentoniche che pascolano dal substrato vicino all'anemone a cui sono associati. Questa strategia alimentare consente ai pesci pagliaccio di alimentarsi senza doversi necessariamente allontanare dall'anemone che garantisce loro protezione dai predatori. Inoltre i pesci pagliaccio si possono nutrire dei resti non digeriti che l'anemone espelle.
È stato osservato inoltre che i pesci pagliaccio di Clark (Amphiprion clarkii), durante la fase di riproduzione (spawning) dell'anemone di mare Stichodactyla haddoni che li ospitava, si cibavano dei gameti rilasciati dall'anemone.
Ecologia
Simbiosi con gli anemoni di mare
La principale particolarità per cui sono conosciuti questi pesci è la loro associazione di simbiosi mutualistica con alcune specie di attinie o anemoni di mare, in particolare 10 specie appartenenti ai generi Heteractis, Radianthus, Stichodactyla, Entacmaea e Cryptodendrum, diffusi nei fondali delle barriere coralline tropicali del Mar Rosso e dell'Indo-Pacifico.
L'associazione di simbiosi tra pesci pagliaccio ed anemoni di mare in passato veniva considerata una forma di commensalismo perché si considerava che solo il pesce ricavasse un vantaggio, ossia la protezione da eventuali predatori sfruttando il veleno di cui sono provvisti i tentacoli dell'anemone di mare. Oggi si parla invece di mutualismo perché è ormai dimostrato che anche l'anemone di mare ha dei vantaggi da questa associazione.
Il principale vantaggio che trae il pesce pagliaccio dalla simbiosi con l'anemone di mare è un luogo sicuro in cui sopravvivere e riprodursi, con l'attinia che offre al pesce protezione da eventuali predatori grazie al veleno contenuto nelle nematocisti dei tentacoli dell'anemone, che aggrediscono qualsiasi predatore e che sono in grado di uccidere in poco tempo anche pesci delle medesime dimensioni dei pesci pagliaccio. I pesci pagliaccio sono immuni al veleno delle attinie grazie ad un muco cutaneo che ricopre la loro pelle, la cui composizione chimica è molto simile a quella del muco che ricopre i tentacoli dell'anemone di mare stesso, questa caratteristica impedisce che l'attinia riconosca i pesci pagliaccio come aggressori ma che li identifichi come "parte di sé". Il pesce, rifugiandosi tra i tentacoli velenosi dell'attinie, ottiene così riparo dai predatori e un luogo sicuro in cui vivere, accrescersi e riprodursi. Pochissimi predatori osano inseguire il pesce pagliaccio tra i tentacoli velenosi dell'anemone di mare, quindi la pressione predatoria sui pesci pagliaccio, che senza il loro anemone sarebbero privi di difese efficaci contro i predatori, è molto bassa.
Gli anemoni simbionti sono molto grandi e hanno il disco orale espanso. Questo è un vantaggio per il pesce pagliaccio, che avrà una "casa" spaziosa e comoda in cui svolgere e completare il proprio ciclo biologico e riprodursi.
La vita dei pesci pagliaccio, ad eccezione della fase larvale (che è planctonica), si svolge totalmente tra i tentacoli dell'anemone, da cui si allontanano il meno possibile e solo se non ci sono pericoli in vista; in caso di una minaccia, anche minima, al primo presentimento di pericolo, si ritirano in fretta tra l'abbraccio dei tentacoli dell'attinia. In genere i pesci pagliaccio si allontanano dal loro anemone solo fino ad un paio di metri di distanza, ma al primo accenno di pericolo fanno subito ritorno tra i tentacoli sicuri dell'attinia. Persino il corteggiamento, l'accoppiamento, la riproduzione e la cura della prole avvengono nell'anemone, e le uova vengono deposte sulla roccia nel substrato vicino a dove l'attinia aderisce, così anch'esse godono della sua protezione.
Anche l'alimentazione dei pesci pagliaccio risulta favorita dall'alleanza con l'anemone di mare. In uno studio sul comportamento del pesce pagliaccio Amphiprion clarkii durante la fase di riproduzione (spawning) dell'anemone di mare Stichodactyla haddoni, è stato osservato che i pesci si cibavano dei gameti rilasciati dall'anemone. In questo caso, però, considerata l'importanza che può avere il successo della riproduzione per l'anemone, non è certamente possibile affermare che l'associazione comporti sempre solo benefici per entrambi i partner, ma in questo caso il comportamento del pesce porta un vantaggio al pesce stesso ma un danno all'anemone di mare.
Uno studio ha mostrato che l’associazione con gli anemoni è stata fondamentale nell’evoluzione e nella radiazione adattativa dei pesci pagliaccio: la possibilità di vivere protetti tra i tentacoli degli anemoni avrebbe infatti favorito la comparsa e la diversificazione di numerose specie di pesci pagliaccio.
I pesci pagliaccio sono simbionti obbligati, privi del loro anemone non sarebbero in grado di sopravvivere. E così, anche per l'anemone di mare la vita sarebbe molto più dura senza il pesce pagliaccio. Anemone di mare e pesce pagliaccio si comportano quindi come un superorganismo, nel quale ognuno sostituisce funzioni carenti nell'altro. La coevoluzione ha modellato i due simbionti facendone un superorganismo, ognuno dei due fa da guardiano e da braccio destro dell'altro, si sono modificati diventando adattissimi a vivere assieme ma inetti se si trovano da soli. I pesci pagliaccio hanno sviluppato una colorazione molto sgargiante ed appariscente, pinne pettorali esageratamente espanse, colorate ed arrotondate e un nuoto molto goffo, attivo e molto visibile, tutti elementi che non passano inosservati ma che lo aiutano a mostrare agli altri pesci della barriera corallina che lui c'è nel suo territorio, che ne è il padrone e che nel suo territorio, l'anemone, è un difficile bersaglio per i predatori. Ma fuori da questo territorio questi elementi li consegnerebbero in pochi minuti nella bocca di qualche predatore, proprio perché la loro colorazione sgargiante e il loro nuoto appariscente li rendono facilmente individuabili; per questo motivo le loro caratteristiche e i loro comportamenti sono figli di un processo di coevoluzione con l'anemone simbionte. La simbiosi è ormai un elemento necessario alla vita dei due animali, per questo motivo alcuni autori parlano di superorganismo pesce/anemone.