thumb|253px|Ilustração de Monodora myristica mostrando as características morfológicas fundamentais da família. thumb|253px|Folhas e fruto de Annona muricata. thumb|253px|Fruta-pinha, o fruto típico das Annonaceae. thumb|253px|Sementes de Asimina triloba. thumb|253px|Sementes soltas de Annona cherimola (as de coloração negra, à direita, são frescas e as de coloração castanha, à esquerda, foram deixadas expostas ao ar e à luz durante algumas horas). Anonáceas (Annonaceae) é uma família de plantas dicotiledóneas pertencente à ordem Magnoliales, de que é o maior taxon, incluindo cerca de 2400 espécies agrupadas em 108 a 129 géneros, maioritariamente árvores e arbustos, raramente lianas. A família inclui diversas árvores fruteiras de elevado interesse económico, como as anonas, a fruta-do-conde, a graviola e o biribá. A família tem distribuição pantropical, com centros de diversidade nas regiões tropicais da América do Sul e Central e do Sueste Asiático, com apenas algumas espécies presentes nas regiões temperadas. Cerca de 900 espécies são da região Neotropical, 450 da região Afrotropical, sendo a maioria das restantes espécies da região Indomalaia. No Brasil ocorrem cerca de 250 espécies, pertencentes a 33 géneros. Os géneros que constituíam as famílias Hornschuchiaceae e Monodoraceae foram incluídos na família Anonaceae em consequência da análise filogenética. Descrição Morfologia As espécies que integram as Annonaceae são maioritariamente árvores ou arbustos (mesofanerófito a microfanerófitos), raramente subarbustos ou lianas, com indumento de pelos simples, estrelados ou escamosos, por vezes com raízes tabulares ou com pneumatóforos. Em alguns casos apresentam xilopódios. Muitas espécies são aromáticas. São plantas dioicas, raramente monoicas (algumas espécies de Uvariopsis) ou androdioicas (em Pseuduvaria, Greenwayodendron e Diclinanona).
Os caules com lenho característico, apresentando bandas contínuas de parênquima, tangenciais e concêntricas, e vasos pequenos, raios homogéneos a debilmente heterogéneos, uni-seriados ou mais frequentemente multi-seriados. Nodos trilacunares.
As folhas são alternas, dísticas, simples, sem estipulas, com margem inteira, raras vezes espiraladas, com nervação craspedódroma a broquidódroma, sem estípulas. Estômato paracíticos. Idioblastos presentes, oleosos ou mucilaginosos. Astroesclereídeos e osteoesclereídeos presentes.
As flores são geralmente grandes e vistosas, bissexuadas, diclamídeas; cálice dialissépalo, corola de 3-4 pétalas, dialipétala; estames numerosos, espiralados (ou raramente cíclicos), anteras rimosas; gineceu dialicarpelar, comumente pluricarpelar, com carpelos dispostos em espiral, ovário súpero, placentação erta ou marginal, óvulos 1-numerosos. As flores são solitárias, pareadas ou em fascículos, terminais, axilares ou supra-axilares, aparecendo sobre troncos ou ramos, raramente em rebentos subterrâneos, perfeitas ou unissexuais, actinomorfas, hipóginas, frequentemente com uma única bráctea adaxial. Receptáculo plano, hemisférico ou cónico. Sépalas (2-)3(-4), num verticilo, valvadas ou imbricadas, livres ou aderentes pelo menos na base, persistentes ou caducas. Pétalas (0-)3-6(-12), usualmente em 2 verticilos de (2-)3(-4) ou num verticilo, valvadas ou imbricadas, livres ou fundidas na base, usualmente alternissépalas, carnosas ou coreáceas, raramente membranosas. Estames numerosos e espiralados, ou 3-15 e verticilados. Por vezes existem estaminódios. Os filamentos são curtos e livres, raramente longos e monadelfos, anteras lineares, com deiscência extrorsa ou raramente latrorsa, por vezes transversalmente septadas, conectivo usualmente com um prolongamento truncado, cónico ou piramidal. Carpelos numerosos a 1, apocárpicos a sincárpicos ou paracárpicos, estilos livres ou fundidos, usualmente curtos, cilíndricos, estigmas capitados, oblongos ou em ferradura. Óvulos numerosos a 1 por carpelo, anátropos, com placentação basal ou marginal na sutura ventral em 1-2 filas. A inflorescência, cimosa, às vezes é reduzida a uma única flor.
O fruto pode ser simples, com cada elemento carnoso ou lenhoso, deiscente ou indeiscente, séssil ou estipitado, ou composto (sincarpo) com numerosos carpelos unisseminados, ou ser unilocular e plurisseminado. A família apresenta enorme variedade de formas e tipos de fruto, mas geralmente o fruto, apocárpico ou sincárpico, é uma baga.
As sementes são usualmente grandes, com ou sem arilo, com um sulco periférico nos frutos em folículo deiscente. O endosperma é abundante, ruminado, usualmente em forma de lâminas irregulares (ruminações laminiformes), duro, oleoso. O embrião é pequeno e recto.
O pólen é muito delicado, navicular a triangular, globoso ou disciforme, monoaperturado distalmente ou inaperturado, frequentemente em díadas, tríadas ou tétradas, com exina granular ou columelar, por vezes com uma camada basal lamelada, superfície reticulada a atectada.
O número cromossómico é x = 7, 8, 9; 2n = 16, 24, 32, 48, 64. Foi comprovada a existência de poliploidia em vários géneros.
Fitoquímica Os membros da família Annonaceae, particularmente nos seus frutos e sementes, são ricos em alcaloides derivados da benzil-isoquinolina (aporfinas e oxoaporfinas), em berberinas com estruturas similares à morfina, e em alcaloides c-metilados. Contudo, os esteroides estão ausentes.
Uma grande variedade de compostos químicos, incluindo flavonoides, alcaloides e acetogeninas, têm sido extraídos das sementes de muitas outras partes destas plantas, entre os quais flavonoides c-metilados e c-benzilados, que são característicos das Annonaceae, nitrofeniletano e diterpenos (kauranos e clerodanos), benzilbenzoatos, estirilpironas e poliquétidos, bem como triterpenoides tetra- e pentacíclicos, e lignanos furofurânicos (como a (+)-epimembrina e a (+)-epieudesmina).
As acetogeninas das Annonaceae apresentam longas cadeias alifáticas, com ou sem anéis tetrahidrofuranos ou tetra-hidropiranos, com um anel de β-lactona num dos extremos. Estes compostos estão restritos à família e devido à sua toxicidade têm sido objecto de investigação para explicar a potente actividade biológica que apresentam.
Os flavonoides e alcaloides contidos nas folhas e na casca de várias espécies da família apresentam propriedades insecticidas.
O composto designado por annonacina contido nas sementes e folhas de muitas Annonaceae, incluindo Annona muricata (graviola), é uma neurotoxina para os humanos e parece estar ligado ao aparecimento de doenças neurodegenerativas. Resultados experimentais mostram que a afecção conhecida por tauopatia, associada a uma acumulação patológica de proteína tau no cérebro, pode ser desencadeada pela annonacina.Informationsdienst Wissenschaft: Tauopathie durch pflanzliches Nervengift , 4. Mai 2007
Ecologia As flores são preponderantemente protóginas. A polinização de muitas espécies é efectuada por pequenos escaravelhos, principalmente das famílias Nitidulidae e Curculionidae, atraídos por odores florais que imitam fruta apodrecida e que chegam a utilizar as flores como lugar de postura. Contudo, os escaravelhos maiores tendem a destruir partes florais ao alimentarem-se delas. Para se defender destes últimos, algumas espécies impedem o acesso aos carpelos mediante o encerramento das pétalas internas, o que propicia a autopolinização.
A espécie Cymbopetalum macropodum, com flores grandes em longos pedúnculos pendentes, é provavelmente quiropterófila (polinização por morcegos), enquanto que a espécie Monodora myristica é dipterófila (polinização por moscas).
A dispersão dos frutos e sementes é fundamentalmente efectuada por zoocoria, sendo os animais mais comuns os primatas, as aves e os quirópteros, mas estão assinalados casos em que a dispersão é feita por iguanas, tartarugas e jacarés. Algumas das espécies com folículos deiscentes são capazes de expulsar as sementes a considerável distância.
As anonáceas em geral são espécies que se desenvolvem em clima tropical, com apenas algumas espécies dos géneros Asimina e Deeringothamnus a ocorrerem em zonas temperadas da América do Norte. Em geral, há um marcado contraste entre as formas do Velho Mundo e as do Novo Mundo.
As formas do Velho Mundo tendem a ser trepadoras ou de hábito muito estendido (reptantes), por vezes escandentes, preferindo as selvas húmidas a baixa altitude, até aos 1500 m de altitude, raramente até aos 2000 m.
Pelo contrário, as formas do Novo Mundo tendem a ser árvores ou arbustos e a crescer em zonas de savana e cerrado, onde algumas espécies estão altamente especializadas como pirófitos, entre as quais algumas espécies de Annona e Duguetia, não sendo contudo óbice a que algumas espécies, como Raimondia quinduensis, alcancem os 2600 m de altitude nas montanhas colombianas. Algumas espécies do Novo Mundo são árvores caducifólias que habitam as selvas caducifólias baixas. Sistemática thumb|253px|Subfamília Ambavioideae: ramo com folhas e flores de ylang-ylang (Cananga odorata). thumb|253px|Tribus Bocageeae: Aufgeplatzte Frucht von Cardiopetalum calophyllum thumb|253px|Tribo Xylopieae: folhas e frutos de Artabotrys hexapetalus. thumb|253px|Tribo Xylopieae: frutos de Xylopia aromatica. thumb|253px|Tribo Xylopieae: flores de Xylopia sericea. thumb|253px|Tribo Annoneae: anona (Annona cherimola). thumb|253px|Tribo Annoneae: Annona glabra. thumb|253px|Tribo Annoneae: flores de Asimina pulchella. thumb|253px|Tribo Annoneae: Annona mucosa. thumb|253px|Tribo Annoneae: Annona muricata. thumb|253px|Tribo Annoneae: Annona senegalensis. thumb|253px|Tribo Annoneae: Annona squamosa. thumb|253px|Tribo Annoneae: folhas e frutos de Asimina triloba. thumb|253px|Tribo Monodoreae: flores de Monodora tenuifolia. thumb|253px|Tribo Uvarieae: flores de Uvaria chamae. thumb|253px|Tribo Uvarieae: frutos de Uvaria chamae. thumb|253px|Tribo Miliuseae: folhas e flores de Polyalthia fragrans. thumb|253px|Tribo Miliuseae: ramo com folhas e flores de Polyalthia longifolia. Posição sistemática Os membros da família Annonaceae (as anonáceas) formam uma família muito bem definida e natural, de fácil distinção, consideradas sempre como um grupo primitivo de angiospérmicas, e incluídas sempre na ordem Magnoliales ou Annonales basal, segundo os diferentes sistemas de classificação.
A monofilia e posição sistemática inter-familiar das Annonaceae está bem suportada por uma combinação de evidências de natureza morfológica e molecular. A partir do sistema APG II as Annonaceae foram colocadas entre as Magnoliid como parentes próximos das Eupomatiaceae. No sistema de classificação APG IV, do APG (Angiosperm Phylogeny Group), o grupo é considerado uma família avançada da ordem Magnoliales e grupo irmão da família monotípica Eupomatiaceae. O seguinte cladograma mostra a posição da família entre as Magnoliidae:
Estrutura interna da família A família Annonaceae agrupa de 122 a 129 géneros com cerca de 2220 espécies. Os géneros que constituíam as famílias Hornschuchiaceae e Monodoraceae foram incluídos na família Anonaceae em consequência da análise dos dados filogenéticos obtidos com recurso às técnicas da biologia molecular. O género tipo é Annona.
A divisão interna da família tradicionalmente agrupava os membros em duas subfamílias, as Annonoideae e as Monodoroideae, tendo a primeira gineceu apocárpico que, na maturidade, dava como fruto um sincarpo plurilocular, enquanto que a segunda apresentava um ovário unilocular com placentação parietal. A primeira subfamília era dividida em três tribos: Uvarieae, Miliuseae e Unoneae. Esta classificação, clássica, que se remonta ao sistema de Hutchinson de 1964, foi abandonado por artificial há algumas décadas atrás, tendo em 1993 a família sido subdividida em grupos informais.KESSLER, P.J.A. Annonaceae. In: KUBITZKI, K.; ROHWER, J.G.; BITTRICH, V. (Ed.). The families and genera of vascular plants. II. Flowering plants. Dicotyledons. Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid families. Berlin: Springer Verlag, 1993. p. 93-129.