Муравьи́ные львы  — семейство насекомых из отряда сетчатокрылых (Neuroptera). Четырёхкрылые, напоминающие стрекоз, насекомые с размахом крыльев до . Усики к концу булавообразно утолщены. Крылья длинные, с густой сетью жилок, полностью прозрачные или с тёмным рисунком, в покое складываются крышеобразно, полностью или частично прикрывая длинное и тонкое брюшко. Летают медленно. Взрослые муравьиные львы являются хищниками, охотящимися на летающих насекомых.

Развитие с полным превращением: имеются стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Личинки отличаются большими, зазубренными на внутреннем краю, снабжёнными каналом челюстями и коротким широким брюшком. Являются активными хищниками. Личинки большинства видов подстерегают добычу, зарывшись у поверхности почвы, или сооружают характерные воронкообразные ямки-ловушки в песчаных почвах, в которые ловят мелких насекомых, закопавшись в песок. Окукливаются в шелковистом коконе; куколка свободная.

Распространены преимущественно в субтропиках и тропиках. В мировой фауне описано по различным оценкам от 1,8 до 2 тысяч видов, на территории России обитает 34 вида.

Название Точное значение названия «муравьиный лев» неизвестно. Считается, что оно указывает на муравьёв, составляющих значительную долю добычи личинок этой группы насекомых, а «лев» просто означает «охотника».

Термин восходит к античности. Греческое , являющееся сложением слов «муравей» и «лев», впервые появляется в Септуагинте (), где оно переводит  — «лев». Согласно одной из версий, название «муравьиный лев» возникло по недоразумению. В «Географии» Страбона говорилось, что в Эфиопии обитает много львов, которых называют муравьями. Затем Страбон, говоря об арабском льве, назвал его муравьём, а переводчик создал название «мирмиколеон» (), которое в дальнейшем и вошло в литературу. Затем появляется в Физиологе (II—III века н. э.), где оно относится к вымышленному созданию, наполовину льву, наполовину муравью. Древнейший известный текст, где слово относится к насекомому, — Кираниды (IV в. н. э.). В нём описывается как один из семи видов муравьёв — большой, крылатый, пёстро окрашенный и хищный, однако с короткой продолжительностью жизни. Понималось ли под этим то же насекомое, которое сейчас называется муравьиным львом, доподлинно неизвестно.

Латинское научное название типового рода Myrmeleo в частности и всего семейства Myrmeleontidae в целом происходит от древнегреческого. Оно было впервые предложено французским энтомологом Пьером Андре Латрейлем в 1802 году. В большинстве европейских и ближневосточных языков по крайней мере личинки известны под местными названиями, соответствующими «муравьиному льву».

Систематика и эволюция Сетчатокрылые (Neuroptera), к которым относится семейство муравьиных львов, составляют относительно небольшой, но филогенетически важный отряд насекомых с полным превращением. Наиболее древние представители сетчатокрылых известны начиная с нижнего пермского периода, но до середины триасового периода они были относительно однообразными. Диверсификация отряда началась в верхнем триасовом периоде и наиболее активно происходила в юрском периоде — первой половине мелового периода. Родственные и эволюционные взаимоотношения внутри отряда сетчатокрылых остаются объектом дискуссии, поскольку большинство ископаемых таксонов плохо описаны, что не позволяет выяснить их точное систематическое положение. Принимается монофилия подотряда Myrmeleontiformia. Подотряд имеет длинную эволюционную историю. В мелу новые семейства сетчатокрылых возникли в основном в мирмелеонтоидной ветви (Myrmeleontiformia, как Myrmeleontoidea + Chrysopoidea). В раннем мелу происходит всплеск разнообразия Myrmeleontiformia: возникает несколько впоследствии вымерших семейств (Babinskaiidae, Palaeoleontidae), представители которых отличались длинными узкими крыльями, внешне напоминали муравьиных львов.

Филогения сетчатокрылых была исследована с использованием последовательностей митохондриальной ДНК, и, хотя нерешённые проблемы остаются для группы в целом (группа «Hemerobiiformia» является парафилетической, а подотряд Myrmeleontiformia, как правило, считается монофилетическим), их общая кладограмма выглядит следующим образом:

Ближайшими современными родственниками муравьиных львов считаются представители семейства аскалафы из того же отряда сетчатокрылых. Из близких вымерших групп, известных только по ископаемым остаткам, следует отметить семейство Babinskaiidae, жившее во времена мелового периода ( назад). Все эти три семейства принято объединять в надсемейство MyrmeleontoideaHaaramo, Mikko (2008): Mikko’s Phylogeny Archive: NEUROPTERA — lacewings, antlions, owflies, and relatives . Version of 2008-MAR-11. Retrieved 2008-APR-27..

По мнению русского энтомолога, специалиста по сетчатокрылым Владимира Макаркина, наиболее вероятным является следующий сценарий эволюционных взаимоотношений среди семейств группы Myrmeleontiformia. Некий род, близкий к ископаемому семейству Palaeoleontidae, является предком линии, давшей потом начало семействам аскалафов (Ascalaphidae) и муравьиных львов (Myrmeleontidae), а семейство Araripeneuridae является при этом боковой вымершей ветвью внутри этой группы. Строение задних крыльев базальных Myrmeleontidae и Ascalaphidae наиболее сходно именно с крыльями Palaeoleontidae.

Древнейшие достоверные находки взрослых муравьиных львов до недавнего времени были известны только начиная с эоцена — из формации Грин—Ривер (Колорадо, США). Древнейшая личинка, как считается, муравьиного льва — Pristinofossor rictus — обнаружена в меловом бирманском янтаре. Pristinofossor, кажется, наиболее близок к этому семейству; действительно, у него голени и лапки задних ног «частично слиты», но этот признак — апоморфия Myrmeleontidae и Ascalaphidae.

В отличие от большого разнообразия существующих ныне видов муравьиных львов, их окаменелости чрезвычайно редки. Достоверно описаны три вида: Dendroleon septemmontanus из позднего олигоцена Германии, известный только по дистальной части переднего крыла; Epignopholeon sophiae из североамериканской свиты Грин—Ривер (ранний или начало среднего эоцена); и Porrerus dominicanus из раннего/среднего миоцена из доминиканского янтаря; вид представлен пятью экземплярами имаго. Оба вида были отнесены к существующим родам. Родство с муравьиными львами у Myrmeleon reticulatus из миоценового местонахождения Радобой (Хорватия) весьма сомнительно. Myrmeleon brevipennis из той же местности, также указывается некоторыми авторами как муравьиный лев. Тем не менее это насекомое издавна считалось представителем семейства Gryllacrididae отряда прямокрылых. Три личинки муравьиных львов известны из доминиканского янтаря. Личинка, предположительно, муравьиного льва известна из североамериканской свиты Грин Ривер (ранний или начало среднего эоцена), но её точное систематическое положение (муравьиные львы или аскалафы) остаётся неясным из-за плохой сохранности. Самые ранние несомненные представители семейства известны из североамериканской свиты Грин Ривер (ранний или начало среднего эоцена, Epignopholeon sophiae).

Некоторые меловые мирмелеонтоиды (например, семейства Palaeoleontidae, Araripeneuridae и некоторые другие роды с неопределёнными родственными связями) иногда рассматриваются некоторыми авторами в составе семейства муравьиных львов в ранге подсемейств. Однако у их представителей не обнаружена важная анатомическая особенность муравьиных львов — аксиллярная пластинка (орган Эльтрингема) в основании задних крыльев самцов. В настоящее время принято считать, что известные меловые таксоны, однозначно принадлежащие к семейству муравьиных львов, отсутствуют.

Эволюционно первичной средой обитания личинок муравьиных львов был детрит растительного происхождения. Приспособление их к обитанию в песчаной почве, в трещинах и пустотах скал, дуплах деревьев и специфических биотопах является вторичным.

Морфология имаго

Муравьиные львы являются четырёхкрылыми стрекозообразными насекомыми с длинными крыльями, отличающимися густым жилкованием. Крылья полностью прозрачные или несут на себе рисунок в виде пятен и полос. В состоянии покоя крылья складываются крышеобразно, частично либо полностью прикрывая длинное и тонкое брюшко. Окраска тела чёрная, бурая или жёлтая, с коричневыми или чёрными полосами и пятнами. Однако есть исключения, как, например, австралийский вид Callistoleon erythrocephalus с яркой оранжевой окраской головы и груди.

Размеры Размеры представителей группы варьируются в довольно широких пределахМакаркин В. Н. Сем. Myrmeleontidae — Муравьиные львы. В кн.: : длина переднего крыла различных видов колеблется от . Наиболее мелкие муравьиные львы имеют размах крыльев менее . К ним относятся муравьиный лев Лухтанова с длиной переднего крыла и Maracandula apicalis с размахом крыльев, не превышающим 2 см.

Наибольших размеров достигают представители подсемейств Palparinae и Acanthaclisinae. В Восточном полушарии крупнейшим видом является европейский Palpares libelluloides (размах крыльев до ) и Palparellus voeltzkowi с Мадагаскара (длина переднего крыла , размах крыльев до ). Одним из крупнейших европейских видов также является Acanthaclisis occitanica с размахом крыльев до . В Западном полушарии крупнейшим видом является Vella americana из Мексики (длина переднего крыла ).

Голова

Голова гипогнатического типа — с ротовыми органами, обращёнными вниз. Она весьма подвижная, с хорошо развитыми глазами. Фасеточные глаза крупного размера, полушаровидные, овальной формы. Простые глазки отсутствуют. Вместе с глазами голова значительно шире груди. Обычно окраска головы светлая с тёмным рисунком, часто являющимся одним из диагностических видовых признаков. Темя выпуклое, возвышается над глазами. Лоб и темя покрыты плоскими щетинками, обычно прижатыми к поверхности головы. У некоторых представителей подсемейства Myrmecaclurinae также имеются длинные щетинки, обычно прижатые к глазам. Ротовой аппарат грызущего типа. В его строении имеется верхняя губа (лабрум), нижняя губа (лабиум), верхние челюсти (мандибулы), нижние челюсти (максиллы). Верхняя губа является главным осязательным и вкусовым органом. Она часто, как и наличник, отделена от остальной части головы швами. Вдоль темени, посередине головы, проходит эпикраниальный шов. Мандибулы хорошо развитые, мощные, преимущественно несимметричные. Они захватывают пищу, отгрызают её и частично измельчают на отдельные куски. Особенности строения их формы иногда имеют таксономическое значение. Максиллы отличаются строением, характерным для грызущего типа ротового аппарата у насекомых в целом. Нижняя губа отличается развитыми 3-члениковыми щупиками. Последний членик челюстных щупиков имеет простое строение и в большинстве случаев косо срезанную вершину. Последний членик нижнегубных щупиков утолщён, отличается формой веретена, несёт сенсорную ямку на своей наружной стороне. Для представителей примитивных таксонов муравьиных львов характерными являются особо длинные членики нижнегубных щупиков и вытянутые в форме щели сенсорные ямки.

Антенны (усики) булавовидные — их членики утолщаются к вершине, образуя уплощённую булаву. Скапус толще основных члеников жгутика. Загнутый утолщённый конец делает антенну похожей по форме на хоккейную клюшку. Данный признак хорошо отличает муравьиных львов от стрекоз, имеющих короткие, почти незаметные антенны. Самцы некоторых видов (центральноазиатский род Subgulina и американский вид Chaetoleon pusillus) обладают необычными придатками на голове, не имеющими аналогов среди других насекомых, — снизу за нижней губой располагается подвесок в виде чаши, функция которого остаётся до конца неизвестной. Вероятно, он связан с функцией передачи сперматофора во время спаривания.

Грудь