thumb|upright=1.5|Високорангирани мужјак мандрила показује свој статус јарким бојама на лицу. У зоолошкој области етологије, хијерархија доминације (раније и колоквијално називана ред кљуцања) је врста друштвене хијерархије која настаје када чланови животињских друштвених група ступају у интеракцију, стварајући систем рангирања. Различите врсте интеракција могу резултирати доминацијом у зависности од врсте, укључујући ритуализоване приказе агресије или директно физичко насиље.

У друштвеним групама, чланови се често такмиче за приступ ограниченим ресурсима и приликама за парење. Уместо да се боре сваки пут када се сретну, јединке истог пола успостављају релативни ранг, при чему високорангиране јединке често добијају већи приступ ресурсима и партнерима. На основу поновљених интеракција, ствара се друштвени поредак који је подложан променама сваки пут када доминантну животињу изазове подређена.

Код еусоцијалних животиња, било да су сисари или инсекти, агресивне интеракције често доводе до супресије репродукције код недоминантних јединки. Такве интеракције могу бити ритуализоване, а резултујући ранг јединке у хијерархији доминације може бити објављен другим јединкама путем визуелних или хемијских знакова. Супресија код неких врста делује на репродуктивне хормоне недоминантних јединки. Хијерархије доминације постоје код многих врста птица, а први пут су примећене код домаће кокошке, где се хијерархија одржава кљуцањем.

Постоји спектар друштвених организација код различитих врста, од потпуно деспотске хијерархије до релативно егалитарног система код врста са мало унутарврсне конкуренције. Доминација такође варира у зависности од контекста или ресурса, као и од величине групе.

Дефиниције

Доминација је преференцијални приступ јединке ресурсима у односу на друге, заснован на способности принуде која се темељи на снази, претњи и застрашивању, у поређењу са престижом (способност убеђивања заснована на вештинама, способностима и знању). Доминантна животиња је она чији се сексуални, прехрамбени, агресивни и други обрасци понашања одвијају уз релативно мали утицај других чланова групе. Подређене (субординиране) животиње су супротност; њихово понашање је покорно (субмисивно) и други чланови групе могу лако утицати на њега или га инхибирати.

Доминација

thumb|Клинастоглави капуцин има јасну хијерархију доминације.

За многа животињска друштва, положај јединке у хијерархији доминације одговара њеним могућностима за репродукцију. Код хијерархијски уређених друштвених животиња, доминантне јединке могу вршити контролу над другима. На пример, у крду дивљих коза велики мужјак је доминантан и одржава дисциплину и кохезију стада. Он води групу, али дели вођство на експедицијама тражења хране са зрелом козом која ће обично надживети низ доминантних мужјака. Међутим, ранији радови су показали да ред вођства код коза није био повезан са старошћу или доминацијом. Код оваца, положај у покретном стаду је у високој корелацији са друштвеном доминацијом, али не постоји дефинитивна студија која би показала доследно добровољно вођство од стране једне јединке. Код птица, доминантне јединке преферирају више гране како би се поставиле у најбољи положај за откривање и избегавање предатора, као и за показивање своје доминације другим члановима своје врсте. Сугерисано је да је доношење одлука о акцијама групе обично одвојено од друштвене доминације.

Када јединке теже високом рангу

С обзиром на користи и трошкове поседовања високог ранга унутар хијерархијске групе, постоје одређене карактеристике јединки, група и окружења које одређују да ли ће јединка имати користи од високог ранга. То укључује да ли им висок ранг даје приступ вредним ресурсима као што су партнери и храна. Старост, интелигенција, искуство и физичка спремност могу утицати на то да ли јединка сматра вредним тежити вишем рангу у хијерархији, што често долази по цену сукоба. Хијерархија је резултат интеракција, групне динамике и дељења ресурса, тако да величина и састав групе утичу на одлуке о доминацији високорангираних јединки. На пример, у великој групи са много мужјака, може бити тешко за највише рангираног мужјака да доминира свим приликама за парење, па је вероватно да ће доћи до дељења партнера. Ове прилике доступне подређенима смањују вероватноћу изазова доминантном мужјаку: парење више није игра „све или ништа“, а дељење је довољно да умири већину подређених. Други аспект који може одредити хијерархије доминације је окружење. У популацијама кенијских вервет мајмуна, високорангиране женке имају већи успех у тражењу хране када су извори хране груписани, али када је храна распоређена по подручју, оне губе своју предност, јер подређене женке могу доћи до хране уз мањи ризик од сусрета са доминантном женком.

Користи

Успех у тражењу хране

Корист за високорангиране јединке је повећан успех у тражењу хране и приступ прехрамбеним ресурсима. У временима несташице воде, највише рангиране женке вервет мајмуна имају већи приступ води у дупљама дрвећа од подређених женки. Код чакма павијана, високорангирани мужјаци имају први приступ кичмењачком плену који је ухватила група, а код жутих павијана доминантни мужјаци се хране дуже без прекида.

Код многих врста птица, доминантне јединке имају веће стопе уноса хране. Такве врсте укључују тамнооки јунко и остригар. Доминантне јединке у овим групама се прве наједу и наједу се брже, па проводе мање времена у тражењу хране, што смањује ризик од предатора. Тако имају повећано преживљавање због побољшане исхране и смањеног ризика од предатора.

Репродуктивни успех

Код примата, добро проучене групе, висок ранг доноси репродуктивни успех, као што је показала мета-анализа 32 студије из 1991. године. Студија из 2016. године утврдила је да виши статус повећава репродуктивни успех међу мушкарцима, и да то није варирало према врсти егзистенције (сакупљаштво, хортикултура, сточарство, пољопривреда). Ово је у супротности са „егалитарном хипотезом”, која предвиђа да би статус више утицао на репродуктивни успех међу сакупљачима него међу онима који то нису.

Високорангирани мужјаци капастих макакија имају већи приступ плодним женкама и последично учествују у већини парења унутар групе; у једној популацији, три мужјака била су одговорна за преко 75% парења. У овој популацији, мужјаци често варирају у рангу. Како им се ранг побољшава, добијају више ексклузивног времена са плодним женкама; када им ранг опада, добијају мање времена. Код многих примата, укључујући капасте макакије и резус макакије, потомци високорангираних јединки имају бољу физичку спремност (фитнес) и самим тим повећану стопу преживљавања. Ово је највероватније функција два фактора: први је да се високорангирани мужјаци паре са високорангираним женкама. Под претпоставком да је њихов висок ранг у корелацији са већом спремношћу и способношћу за борбу, ова особина ће се пренети на њихово потомство. Други фактор је да високорангирани родитељи вероватно пружају бољу заштиту својим потомцима и тако обезбеђују веће стопе преживљавања. Међу резус макакијима, високорангирани мужјаци су имали више потомака, иако алфа мужјак никада није био онај који је имао највише потомака, већ је то био високорангирани, али не и највиши мужјак. Сложени однос између ранга и репродукције код ове врсте вероватно се објашњава чињеницом да резус макакији чекају у реду за доминацију (тј. чекају док не дођу на врх, након што старији мужјаци умру или оду), уместо да се боре за њу, што значи да алфа мужјак није нужно најјачи или најатрактивнији.

Код глодара, највише рангирани мужјак често има највише потомака. Исти образац се налази и код већине месоједа, као што је патуљасти мунгос. Патуљасти мунгос живи у друштвеном систему са једним доминантним паром. Доминантна женка производи све или скоро све потомке у групи, а доминантни мужјак има први приступ њој током њеног еструса. Код црвеног јелена, мужјаци који су доживели зимску доминацију, што је резултат већег приступа преферираним местима за исхрану, имали су већу способност да стекну и одрже веће хареме током сезоне парења.

Код многих моногамних врста птица, доминантни парови обично добијају најбоље територије, што заузврат унапређује преживљавање потомака и здравље одраслих. Код попића, врсте птица која има много система парења, понекад ће јединке формирати групу у којој ће бити један доминантни мужјак који остварује сва парења у групи.

Код моногине врсте пчела Melipona subnitida, матица настоји да одржи репродуктивни успех спречавајући радилице да се брину о својим ћелијама, гурајући их или ударајући их својим антенама. Радилице показују агресију према мужјацима, тражећи приоритет над ћелијама када мужјаци покушају да их искористе за полагање јаја.

Трошкови доминације

Постоје трошкови високог ранга у хијерархијској групи који умањују користи. Најчешћи трошкови за високорангиране јединке су веће метаболичке стопе и виши нивои хормона стреса. Код великих сеница и шарених мухарица, високорангиране јединке имају веће метаболичке стопе у мировању и стога треба да конзумирају више хране да би одржале физичку спремност и нивое активности него подређене јединке у њиховим групама. Енергетски трошкови одбране територије, партнера и других ресурса могу бити веома исцрпљујући и довести до тога да високорангиране јединке, које проводе више времена у овим активностима, губе телесну масу током дугих периода доминације. Стога, њихово физичко стање опада што дуже учествују у овим високоенергетским активностима, и губе ранг као функцију старости.

Код дивљих мужјака павијана, највише рангирани мужјак, познат као алфа, има високе нивое и тестостерона и глукокортикоида, што указује на то да су високорангирани мужјаци подложни већем стресу, што смањује физичку спремност. Смањено здравље и дуговечност настају јер ова два хормона имају имуносупресивно дејство, што смањује преживљавање и ствара прилике за паразитске инфекције и друге здравствене ризике. Ова смањена физичка спремност због алфа позиције резултира тиме да јединке одржавају висок ранг краће време и имају укупно смањено здравље и дуговечност због физичког напора и трошкова позиције.

Хипотеза интерперсоналне комплементарности

Хипотеза интерперсоналне комплементарности сугерише да су послушност и ауторитет реципрочни, комплементарни процеси. То јест, предвиђа да ће понашање једног члана групе изазвати предвидљив скуп акција код других чланова групе. Предвиђа се да ће пријатељско понашање бити дочекано пријатељским понашањем, а непријатељско понашање ће бити узвраћено сличним, непријатељским понашањем. Када се јединка понаша на доминантан, ауторитативан начин у групи, ово понашање тежи да изазове покорне одговоре код других чланова групе. Слично томе, када чланови групе показују покорно понашање, други осећају склоност да заузврат покажу доминантно понашање. Тајденс и Фрагале (2003) су открили да хијерархијска диференцијација игра значајну улогу у допадљивости у групама. Јединке преферирају интеракцију са другим члановима групе чије понашање у вези са моћи или статусом допуњује њихово. То јест, чланови групе који се понашају покорно када разговарају са неким ко изгледа да је у контроли су боље прихваћени, и слично, јединке које показују доминантно понашање (нпр. преузимање иницијативе, издавање наређења) су више вољене када су у интеракцији са послушним, подређеним јединкама.

Субординација

Користи