мини|upright=1.5|Мапа која приказује подручја Евроазије и временске оквире у којима се процењује да су Homo neanderthalensis (архаична људска група) и Homo sapiens (једина постојећа људска група) стварали хибриде једни с другима. Подаци се заснивају на анализама фосилних узорака човека на назначеним налазиштима.

Укрштање људи током палеолита јесте укрштање између архаичних људи (као што су неандерталци и денисовци) и анатомски модерних људи (тадашњих Homo sapiens-a), које се одвијало током средњег и раног горњег палеолита. Путем геномског секвенцирања откривено је да све популације модерних људи изван Африке данас носе приближно 1—4% неандерталске ДНК, што је резултат генетичког мешања које се догодило након што су модерни људи мигрирали из Африке. Денисовско мешање је најистакнутије у Океанији, где популације модерних људи изводе приближно 4—6% свог генома од ове архаичне групе, док је код оних у Евроазији и Америци пронађен мањи ниво.

Унутар Африке, узастопне евроазијске повратне миграције које су се наставиле и у неолиту увеле су неандерталску ДНК у популације модерних људи Северне Африке, а иако се првобитно мислило да је потпуно одсутна у популацијама модерних људи подсахарске Африке, ниски нивои неандерталске ДНК из ових повратних миграција од тада су идентификовани и међу њима.

Интрогресија ДНК архаичних људи утицала је на биологију модерних људи кроз и позитивну и негативну природну селекцију. Адаптивна интрогресија обезбедила је генетичке варијанте које су се показале корисним за преживљавање у новим окружењима, укључујући гене повезане са имунским системом (као што су HLA алели), морфологијом коже и косе, као и адаптацијом на велике надморске висине. Насупрот томе, велике регије модерног људског генома, посебно на X хромозому и у генима који се експонују у тестисима, лишене су архаичног порекла. То сугерише да је прочишћавајућа селекција деловала на уклањање штетних алела који су вероватно узроковали смањену плодност код мушких хибрида.

Ова открића су решила дугогодишње расправе у палеоантропологији, померајући научни консензус са модела строге замене „Из Африке” на модел асимилације. Деценијама је превладавало мишљење да су модерни људи заменили архаичне популације без значајног мешања, упркос томе што су неки морфолошки докази са фосила попут мандибуле Оасе 1 сугерисали супротно. Акумулација геномских података од 2010. године потврдила је да иако је већина модерног људског порекла афричког порекла, генски фондови савремених популација били су значајно обликовани древним догађајима хибридизације са архаичним хомининима широм Евроазије и Африке.

Неандерталци Генетика

Удео мешања мини|Сванте Пебо, добитник Нобелове награде и један од истраживача који су објавили прву секвенцу неандерталског генома. Дана 7. маја 2010. године, након секвенцирања генома три неандерталца из Виндије, објављен је радни нацрт генома неандерталца и откривено је да неандерталци деле више алела са евроазијским популацијамаСтудија је користила француску, хан кинеску и ДНК са Папуе Нове Гвинеје као референтне тачке него са подсахарским афричким популацијамаСтудија је користила Јорубе и Сан као референтне тачке Према ауторима, уочени вишак генетичке сличности најбоље се објашњава недавним протоком гена са неандерталаца на модерне људе након миграције из Африке. Они су проценили да је удео неандерталског порекла 1—4% евроазијског генома. Дјуранд и сарадници (2011) проценили су неандерталско порекло на 1—6% код неафриканаца. Пруфер и сарадници (2013) проценили су удео на 1,5—2,1% за неафриканце. Лозе и Франц (2014) закључили су вишу стопу од 3,4—7,3% у Евроазији. Године 2017, Пруфер и сарадници ревидирали су своју процену на 1,8—2,6% за неафриканце изван Океаније.

Према каснијој студији Чена и сарадника (2020), Африканци (конкретно, афричке популације из Пројекта 1000 генома) такође имају неандерталско мешање, при чему ово неандерталско мешање код афричких појединаца чини 17 мегабаза, што је 0,3% њиховог генома. Према ауторима, Африканци су своје неандерталско мешање стекли углавном повратном миграцијом народа (модерних људи који носе неандерталско мешање) који су се одвојили од предака Европљана (након раздвајања источноазијаца и Европљана). Предлаже се да се ова повратна миграција догодила пре око 20.000 година. Међутим, неки научници, као што је генетичар Дејвид Рајх, сумњају у то колико би проток ДНК назад у Африку био екстензиван, сматрајући сигнал неандерталског мешања „веома слабим”.

Ингресирани геном Утврђено је да је 50% неандерталског генома присутно међу људима у Индији, а 41% је пронађено код Исланђана. Раније је утврђено да се око 20% неандерталског генома налази код модерних Евроазијаца, али је цифра такође процењена на трећину. Студија из 2023. године открила је интрогресију са модерних људи на неандерталце пре око 250.000 година, и проценила да је отприлике 6% генома алтајског неандерталца наслеђено од модерних људи.

Стопа мешања у субпопулацијама

Веће неандерталско мешање пронађено је код источноазијаца него код Европљана, што се процењује на око 20% више интрогресије код источноазијаца. Ово би се могло објаснити појавом даљих догађаја мешања код раних предака источноазијаца након одвајања Европљана и источноазијаца,разређивањем неандерталског порекла у Европљанима од стране популација са ниским неандерталским пореклом из каснијих миграција, или смањеном ефикасношћу прочишћавајуће селекције код предака источноазијаца, због мањих ефективних величина популације док су мигрирали у источну Азију.

Удаљеност од линија мини|Реконструкција лобање неандерталца из Ле Мустијеа, Нови музеј у Берлину. Представљајући висококвалитетну секвенцу генома женског алтајског неандерталца, утврђено је да је неандерталска компонента код неафричких модерних људи више повезана са неандерталцем из пећине Мезмајскаја (Северни Кавказ) него са неандерталцем са Алтаја (Сибир) или неандерталцима из Виндије (Хрватска).

Митохондријска ДНК и Y хромозом

Код модерних људи није пронађен ниједан доказ о неандерталској митохондријској ДНК. Ово сугерише да се успешно неандерталско мешање десило у паровима између мушких неандерталаца и женки модерних људи.

Како је приказано у моделу укрштања који су израдили Невес и Серва (2012), неандерталско мешање код модерних људи могло је бити узроковано веома ниском стопом укрштања између модерних људи и неандерталаца, уз размену једног пара појединаца између две популације отприлике сваких 77 генерација.

Смањен допринос

Постоје велики геномски региони са снажно смањеним неандерталским доприносом код модерних људи због негативне селекције, делом узроковано неплодношћу мушких хибрида. Ови региони били су најистакнутији на X хромозому, са пет пута мањим неандерталским пореклом у поређењу са аутозомима.

Промене код модерних људи У Евроазији, модерни људи имају адаптивне секвенце интрогресиране од архаичних људи, што је обезбедило извор корисних генетичких варијанти које су прилагођене локалном окружењу и резервоар за додатну генетичку варијацију. Адаптивна интрогресија од неандерталаца циљала је гене укључене у кератинске филаменте, метаболизам шећера, мишићну контракцију, дистрибуцију телесне масти, дебљину емајла и мејозу ооцита, као и величину и функционисање мозга.

У децембру 2023. године, научници су известили да гени које су модерни људи наследили од неандерталаца и денисоваца могу биолошки утицати на дневну рутину модерних људи.

Морфологија Рани горњепалеолитски погребни остаци детета модерног човека из Абриго до Лагар Веља (Португалија) садрже особине које указују на укрштање неандерталаца са модерним људима који су се ширили у Иберију.

Историја О укрштању се расправљало још од открића остатака неандерталаца у 19. веку, иако су ранији писци веровали да су неандерталци директни преци модерних људи. Томас Хаксли је сугерисао да многи Европљани носе трагове неандерталског порекла.

До раних 2000-их, већина научника подржавала је хипотезу о недавном афричком пореклу, према којој су анатомски модерни људи напустили Африку пре око 50.000 година и заменили неандерталце са мало или нимало укрштања. Ипак, неки научници су и даље заговарали хибридизацију са неандерталцима. Најгласнији заговорник хипотезе о хибридизацији био је Ерик Тринкаус са Универзитета Вашингтон у Сент Луису.

Денисовци

Генетика мини|Денисовски геном је секвенциран из фрагмента дисталне фаланге петог прста (приказана реплика) пронађеног у пећини Денисова.

Удео мешања

Показано је да Меланежани (нпр. становници Папуе Нове Гвинеје и острва Бугенвил) деле релативно више алела са денисовцима у поређењу са другим популацијама евроазијског порекла и Африканцима. Процењује се да 4% до 6% генома код Меланежана потиче од денисоваца, док ниједан Евроазијац или Африканац није показао допринос денисовских гена.

Архаични афрички хоминини Брзо пропадање фосила у окружењима подсахарске Африке тренутно чини неизводљивим поређење мешања модерних људи са референтним узорцима архаичних подсахарских афричких хоминина.

Подаци о древној ДНК из јединке са етиопске висоравни старе ~4.500 година, и из јужне (~2.300–1.300 година), те источне и јужно-централне Африке (~8.100–400 година) разјаснили су да неке западноафричке популације имају мале количине вишка алела које се најбоље објашњавају архаичним извором у Западним Африканцима који није укључен у претпољопривредне источноафричке ловце-сакупљаче.

Архаични хоминини у Евроазији Присуство хоминина у Евроазији почело је пре најмање 2 милиона година. Генетички докази показују да када су линије неандерталаца и денисоваца хиљадама година касније почеле да се шире у Евроазију, континент су још увек насељавали потомци ових архаичних хоминина, а њихово генетичко мешање нашло је пут до генома неандерталаца и денисоваца, а касније индиректно и до модерних људи.

Генетичке студије показују два главна догађаја генетичког мешања од суперархаичних људи, сугеришући да су у касном средњем плеистоцену Евроазију насељавале најмање две засебне популације древних хоминина.

Сродне студије У 2019. години, научници који су анализирали генетику користећи вештачку интелигенцију тврдили су да су пронашли индикације о непознатој врсти људског претка – који није ни неандерталац ни денисовац – у геному модерних људи.

Види још Укрштање Мултирегионално порекло модерних људи Изумирање неандерталаца Хибридна специјација Борба за ватру

Напомене

Референце

Категорија:Људски хибриди Категорија:Хибриди сисара Категорија:Древна генетичка историја човека Категорија:Средње камено доба Категорија:Рани модерни људи